ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Особенности конструктивного метаболизма из "Микробиология Издание 4" Пути включения СО2 в клеточный метаболизм клостридиев различны. Углекислота может использоваться ими в качестве конечного акцептора электронов, что приводит к прямому восстановлению СО2 до формиата. Донорами электронов в этой реакции служат восстановленный ферредоксин или НАД Н2. Реакция может служить способом удаления избытка восстановительных эквивалентов, образующихся при брожении, т.е. быть необходимой для сбалансирования окислительных и восстановительных этапов в энергетическом метаболизме. Образовавшийся в результате восстановления СО2 формиат может подвергаться дальнейшему восстановлению и служить источником метальных групп, используемых для клеточных биосинтезов. [c.248] Дальнейший шаг вперед по пути независимости от среды связан с распространением у этой группы эубактерий способности фиксировать атмосферный азот (небольшая способность к фиксации N2 обнаружена у пропионовых бактерий). Первый анаэробный азотфиксатор был выделен из почвы С. Н. Виноградским и назван им в честь Л. Пастера lostridium pasteurianum. [c.249] Молекула N2 чрезвычайно прочна. Чтобы разорвать три связи между двумя атомами в молекуле N2, необходимо затратить 941 кДж/моль, поэтому восстановление N2 до NH3 химическим путем — очень энергоемкий процесс. Фиксация молекулярного азота, до сих пор обнаруженная только у прокариот, осуществляется с помощью ферментной системы — нитрогеназы, состоящей из двух компонентов малого, содержащего железо и серу (Ре-белок), и большого, в состав которого дополнительно входит молибден (МоРе-белок). Соотношение между ними у разных азотфиксирующих прокариот колеблется от 1 1 до 2 1, хотя в целом нитрогеназы из разных источников обнаруживают значительное сходство. [c.249] В течение длительного времени не удавалось обнаружить какие-либо частично восстановленные промежуточные соединения. Единственным идентифицированным продуктом восстановления был аммиак. Недавно быстрая остановка нитрогеназной реакции в кислой или щелочной среде позволила обнаружить гидразин. Вероятно, промежуточные соединения в процессе восстановления молекулы N2 остаются прочно связанными с нитрогеназой. По проведенным измерениям, для восстановления I молекулы N2 требуется не менее 12 молекул АТФ. Таким образом, процесс азотфиксации связан с затратой большого количества клеточной энергии. Для ассимиляции 1 мг N2 С pasteurianum в процессе брожения перерабатывается примерно 500 мг сахара. [c.250] Помимо N2 нитрогеназа может восстанавливать ряд других субстратов, таких как N2O, С2Н2 и его аналоги, NJ, N . В отсутствие N2 нитрогеназа катализирует вьщеление молекулярного водорода в реакции, протекающей с затратой АТФ. Это дает основание предполагать, что нитрогеназа является результатом дальнейшего усложнения молекулы гидрогеназы, приобретшей способность катализировать не только восстановление протонов, ведущее к выделению Н2, но и ряд других субстратов, в том числе и N3. [c.250] Вернуться к основной статье