ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Метилотрофы из "Микробиология Издание 4" В отношении способа питания различают две основные группы метилотрофов факультативные и облигатные. Факультативные метилотрофы наряду с одноуглеродными могут использовать и некоторые полиуглеродные соединения. Группа облигатных метилотрофов включает эубактерии, использующие только одноуглеродные соединения. [c.395] Процесс полного окисления метана может быть представлен в виде следующей схемы (рис. 99). [c.396] Описаны две формы метанмонооксигеназы связанная с вну-трицитоплазматическими мембранами и растворимая. Донором электронов для первой предположительно может быть восстановленный цитохром с или НАД Н2, образующийся в результате обратного электронного транспорта, для второй — только НАД(Ф) х ХН2 или соединения, которые окисляются с его образованием. Остальные этапы окисления катализируются соответствующими дегидрогеназами, различающимися строением, природой акцепторов электронов и другими параметрами. [c.396] Дыхательные цепи метилотрофов по составу переносчиков и их локализации на мембране похожи на таковые большинства аэробных эубактерий, что предполагает возможность функционирования у них трех пунктов сопряжения. В окислительном метаболизме С,-соединений участвуют НАД, флавины, хиноны, цитохромы типа Ь, с, а, о. [c.397] Этап окисления метана до метанола, катализируемый оксиге-назным ферментом, не связан с получением клеткой энергии. Энергетическая эффективность окисления С -соединений соответствующими дегидрогеназами определяется местом поступления электронов в дыхательную цепь. Окисление метанола до формальдегида, катализируемое ферментом, содержащим в качестве простетической группы особый хинон, сопровождается передачей электронов в дыхательную цепь на уровне цитохрома с. Это приводит к синтезу одной молекулы АТФ, т. е. указывает на функционирование только третьего пункта сопряжения (см. рис. 96). [c.397] Окисление формальдегида и формиата, зависимое от НАД, позволяет предполагать, что перенос пары электронов может быть связан с тремя трансмембранными перемещениями протонов. Полученные экспериментальные данные указывают, однако, на меньшие выходы АТФ. Вопрос о том, на каком уровне передаются электроны от формальдегида и формиата в дыхательную цепь, не вполне ясен. [c.397] У метилотрофов функционируют циклические пути ассимиляции С,-соединений, ответственные за превращения их в вещества клетки восстановительный пентозофосфатный, рибулозомонофос-фатный и сериновый. В восстановительном пентозофосфатном цикле (см. рис. 77) происходит ассимиляция СО2, образующейся при окислении С,-соединений. У метилотрофов этот путь не имеет широкого распространения и обнаружен только у представителей, способных расти автотрофно, а также у тех, кто может использовать формиат. [c.397] Ассимиляция формальдегида через рибулозомонофосфатный цикл характерна для метилотрофов, имеющих мембранную организацию I типа, а через сериновый — для метилотрофов с системой внутрицитоплазматических мембран П типа. [c.399] ЦТК в системе катаболических путей не занимает ведущего места. У ряда облигатных метилотрофов он не замкнут (см. рис. 85). Если даже содержит все ферменты, активность некоторых из них невысока. [c.399] Изучение этой специфической группы эубактерий привело к заключению о ее близости к автотрофам Это проявляется как в способности метилотрофов синтезировать все вещества клетки из СI-соединений, так и функционированию развитого у них механизма ассимиляции СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле. [c.399] Одноуглеродные соединения, в первую очередь метан, широко распространены в природе. Метан — конечный продукт жизнедеятельности одной из групп архебактерий, отход ряда промышленных процессов, основной компонент газов геохимического происхождения. Метанол — один из продуктов разложения пектинов, осуществляемого в природе с участием разнообразных микроорганизмов. Формиат — довольно распространенный продукт сбраживания углеводов и других углеродных субстратов. Метанол, формальдегид, формиат — отходы разнообразных химических процессов, осуществляемых в крупных масштабах. Однако в биосфере метан и другие С,-соединения поддерживаются на постоянном уровне главным образом за счет деятельности метилотрофов. [c.399] Метилотрофы — обитатели водоемов и почв различного типа, где идут процессы с образованием одноуглеродных соединений. Их выделяют из сточных вод, с гниющих растительных остатков, из рубца жвачных животных. Интерес к изучению метилотрофов связан не только с особенностями их метаболизма, но и с перспективами их практического использования метилотрофы характеризуются активным ростом, высокими выходами биомассы, большим содержанием полноценного белка в клетке являются эффективными продуцентами различных веществ. [c.399] Вернуться к основной статье