ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Изменчивость микроорганизмов из "Микроорганизмы-продуценты биологически активных веществ" Под изменчивостью понимают разнообразие организмов, ныне существующих и вновь возникающих с другими признаками. [c.98] В лабораторных и производственных условиях имеют дело, как правило, с популяциями, которые можно отождествлять с чистыми культурами. Популяция в данном случае представляет собой группу клеток, относящихся к одному виду и находящихся в конкретных условиях среды обитания. В этих культурах родительские и дочерние особи практически неразличимы, и, следовательно, между ними нельзя установить родственные связи. Уточняя, можно сказать, что такие популяции содержат неоднородные клетки и они не пригодны или мало пригодны для генетических исследований. Внутри популяции клетки обладают разными степенью выживаемости и потенциями к репродукции, а поэтому особи в чистой культуре являются неравнозначными по своим свойствам. [c.98] Для популяции характерцы такие показатели, как плотность, прирост, гибель и др. Плотность — это число особей на единицу объема или площади, прирост популяции — число новых особей, возникающих в единицу времени. Наконец, гибель популяции выражается числом особей, гибнущих в течение определенного промежутка времени. [c.99] Для выполнения генетических исследований все особи должны быть генетически однородными, поэтому в генетических экспериментах используют клоповые культуры. Клон — это культура, состоящая из наследственно однородных клеток, возникших в результате бесполого размножения. [c.99] По причине ненаправленных (спонтанных) мутаций, происходящих с частотой 1x10 -1x10 на одну особь в единицу времени или на одну генерацию, время существования этой клоповой культуры ограничено. Тестируя подобную культуру по специфичным признакам, можно поддерживать ее наследственную однородность при рассевах в течение длительного времени и называть штаммом. Последний, в отличие от клона, может сохраняться при репродукции половым и бесполым путем. [c.99] Применительно к грибам нельзя забывать, что клетки их нередко многоядерны, а поэтому, чтобы говорить о культуре как клоновой, надо быть убежденным, что все особи ее содержат ядра, являющиеся потомками одного ядра. Если же для клетки характерно одно ядро, то культура, несомненно, содержит генерацию этой материнской клетки. [c.99] Из сказанного ясно, что лишь бесполое размножение одной родительской особи позволяет возникать клоновой культуре, так как при этом дочернее потомство поровну получает содержимое родительской клетки. [c.99] Стойкость наследования признаков в ряду поколений потомства при разных условиях свидетельствует об их единообразии у клона и субклонов. [c.99] Здесь же укажем, что возникновение, например, вторичного роста (вторичных колоний) или секторальных изменений на плотных средах, как правило, свидетельствует о наследственном изменении части клеток в популяции. Однако на плотных средах культуры более стабильны, чем на жидких, и поэтому они наиболее пригодны для поддержания музейных штаммов. [c.99] Для учета изменчивости микроорганизмов рекомендуются следующие признаки морфологические, структурно-химические особенности клеток, культуральные проявления (тип дыхания, тип питания, ауксо-трофность, реакция на физические, химические и биологические факторы, устойчивость к фагам и вирусам) и, наконец, антигенные свойства. [c.99] Существуют два типа изменений микроорганизмов ненаследуемые (модификационные или фенотипические) и наследуемые (длительные фенотипические модификации и генотипические мутации) (табл. 2.4). [c.99] К модификациям относится явление наведенного (индуцированного) синтеза ферментов, когда под влиянием специфического субстрата-индуктора синтезируется специфический энзим. Индуцируемый синтез ферментов иногда называют как адаптивное образование ферментов (адаптивные ферменты). [c.100] Некоторые ферменты вырабатываются в клетке даже в отсутствие субстрата-индуктора. Это конститутивные ферменты по Карстрёму. Они обнаруживаются в клетках, в которых ген-регулятор находится в неактивном состоянии (белок-репрессор не образуется). В качестве примера можно указать на эндоплазмокоагулазу у ряда грибов. [c.100] Рядом наблюдений установлено, что длительность тех или иных модификаций обусловливается наведением стабильных метаболических циклов, которые в течение какого-то времени проявляются лишь в кажущейся независимости от условий существования культуры. Это связано с тем обстоятельством, что в процессе размножения материнской клетки дочерние особи получают поровну не только структуры генотипа, но и другие клеточные образования и вещества, которые при определенных условиях существования организма автоматически поддерживают наведенный цикл обменных реакций. [c.101] Из сказанного вытекает заключение, что длительные модификации присущи, очевидно, лишь клеточным структурам (но не вирусным частицам). [c.101] Мутация — это генотипическое и необратимое изменение нормы реакции организма. Факторы, обусловливающие мутации, называют мутагенными. Они могут увеличивать частоту мутаций в 10-100000 раз. Мутационные процессы связаны со структурами генотипа клетки. Наследственность, как мы уже указывали, консервативна, и с этим связана известная стабильность видов. Поэтому вновь возникающие наследственные изменения не столь часты, а если они и произошли, то также приобретают это свойство консервативности. [c.101] Адекватность генотипического изменения клеток условиям среды обитания оценивается в ходе адаптации, т. е. мутанты могут быть жизнеспособными и нежизнеспособными. [c.101] Здесь показателен пример, который приводит Yeas (1969) [129]. Так, если U или V составляют 10 на пару оснований на генерацию, Ро = 0,30 и новая величина отношения U/V = 0,43, то для перехода от Pq = 0,30 к Рп = 0,40 должно смениться 2-10 генераций. Для бактерий с временем генерации 1 ч на это потребуется 2000 лет, а если время генерации равно 1 году, то для того, чтобы такое изменение могло произойти, необходимо 2-10 лет. Вот почему организмы довольно стойко сохраняют свои признаки, особенно в понятиях человека, средняя продолжительность жизни которого исчисляется менее чем 100 годами. Тем не менее без мутаций жизнь могла бы остановиться, например, только на уровне бактерий, амеб, и не было бы истории эволюции видов вплоть до человека [22]. [c.102] По происхождению мутации делятся на спонтанные (неконтролируемые) и индуцированные (контролируемые). Первые возникают в результате неконтролируемого влияния каких-то естественных факторов (радиация, температура и т. д.). Направленное использование мутагенов приводит к возникновению индуцированных мутаций. Многими экспериментами четко показано, что мутации возникают независимо от условий среды обитания, т. е. не направленно. Мутации возникают в основном как ошибки репликации ДНК. Выделяют следующие типы мутаций перестройка хромосом, перестройка генома клетки грибов и водорослей (полиплоидия, гаплоидия, гетероплоидия), внутригенные изменения (прямые мутации, реверсии, обратные мутации). [c.102] Вернуться к основной статье