ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Механизмы регуляции генной активности ДНК из "Методы биохимии и цитохимии нуклеиновых кислот растений" Как уже отмечалось, генетический фонд организма представлен десятками и, возможно, сотнями тысяч генов, выдаю,-щих информацию на синтез богатейшего ассоргимента белков. Однако гены работают не все сразу, а в определенной последовательности, их деятельность строго упорядочена, подчинена определенной программе. [c.15] Одной из актуальных задач современной биологии и, в частности, молекулярной биохимии и генетики является разгадка внутренних механизмов регуляции генной функции хромосом и других структур клетки, содержащих ДНК. Необходимо знание тонкой структуры хромосом и молекулярной организации работающих и неработающих в данный момент молекул ДНК. [c.15] К настоящему времени сравнительно хорошо аргументирован молекулярный механизм генной регуляции у бактерии. По схеме Ф. Жакоба и Ж- Моно [8], структурные гены, работаю- щие на синтез белка, объединены в группы или опероны. [c.15] Природа репрессора не ясна. Наиболее вероятно, что это белок четвертичной структуры с двумя аллостерическими центрами, один из которых комплементарен гену-оператору, другой— эффектору. При взаимодействии с эффектором сродство репрессора к оператору изменяется. [c.16] Рассмотренная схема приложима к бактериальным клеткам, у которых преобладающая часть ДНК генетически активна, а морфогенетические процессы сравнительно просты. В клетках высших организмов и в том числе растений в каждый данный момент генетически активной является незначительная, примерно десятая часть ДНК. Остальная часть ДНК инактивирована— блокирована белками в структурах хромосом. [c.16] В ряде работ нами было показано, что функциональная активность ДНК клеточного ядра растений сопряжена с ее структурным состоянием в хроматине [10]—[.13]. [c.16] Как известно, хроматин представляет собой субстанцию хромосом интерфазного ядра. Он состоит из ДНК, гистонов, не-гистоновых белков, РНК, липидов и содержит ряд ферментов, среди которых ДНК,- и РНК-полимеразы. [c.16] Морфологически в хроматине различают диспергированную часть — эухроматин и компактную — гетерохроматин. Нами давно замечено, что в активно функционирующих клетках растений хроматин более диспергирован, в покоящихся — более компактен [12] — [14]. [c.16] Стимулирование ростовых и метаболических процессов физиологически активными веществами обычно сопровождается диспергированием хроматина наоборот, ингибирование этих процессов низкой температурой или ингибирующими дозами физиологически активных веществ и т. д. вызывает переход хроматина в компактное состояние. [c.16] Хроматин наиболее компактен в период митоза, т. е. в состоянии, хромосом. Было установлено, что та часть ДНК клеточного ядра, которая заключена в компактные структуры хроматина, функционально неактивна. В хромосомах неактивна вся ДНК. [c.16] По данным Д. Боннера [4], в люделированных системах белкового синтеза наибольшей матричной активностью обладает та часть хроматина, ДНК которого сравнит ельно бедна гисто-намн. В лабильной ДНК нами обнаружена быстро метящаяся ДНК. -Вероятно, это продукты редупликации ее в митотически активных клетках а также в клетках, претерпевающих эндомитозы. [c.17] ДНК компактной части хроматина извлекается 1—2М N301. Она плотно упакована белками и более устойчива к денатурирующим факторам. Эта часть ДНК названа нами стабильной. [c.17] Другой тип гистонов — аргининовые гистоны, по-видимому, более прочно связан с ДНК, образуя молекулярную форму дезоксирибонуклсопротеида. Последний в свободном состоянии и представляет собой основной компонент диспергированного хроматина, содержащий лабильную ДНК. [c.17] Проведенные нами электронномикроскопические исследования показали, что основу структурной организации хроматина составляет упорядоченная укладка нитей нуклеогистона в виде спиралей первого, второго и третьего порядков [1], [13]. [c.17] Спираль первого порядка толщиной 100—150 А образуется с участием аргининовых гистонов. Высшие уровни спирализа-ции возникают под влиянием лизиновых и других гистонов н негистоновых белков. На этих уровнях спирализации вплетаются рибонуклеопротеиды и липиды. [c.17] Диспергированный и функционально активный хроматин, по нашим данным, представляет собой деспирализованную разрыхленную субстанцию и, наоборот, компактный и неактивный — опирализованную. Высшая ступень спирализации хроматина и инактивации ДНК достигается в хромосомах. [c.17] Мы еще не знаем, какова природа эффекторов, вызывающих спирализацию и деспирализацию хроматина и соответственно активацию и инактивацию генной функции ДНК на определенных ее участках. Наши опыты с физиологически активными веществами— Гиббереллинами и кинетином [14] — дают основание предположить, что сигналы на структурные переходы хроматина клетка подает посредством гормонов или специфических метаболитов. [c.18] Подтверждение этому можно видеть в опытах Д. Боннера по моделированию белкового синтеза на основе хроматина. Он показал, что матричную активность хроматина резко повышают гиббереллины [4]. По другим данным, генная активность ДНК хроматина повышается под влиянием аскорбиновой кислоты [23]. [c.18] Таким образом, на фоне современных данных вырисовываются контуры двух уровней регулирования генной активности ДНК — регулирование на уровне лабильной ДНК, представляющей собой молекулярную форму ДНК и дезоксирибонуклеопро-теида, и на уровне хроматина или хромосом, т. е. надмолекулярной организации генетического аппарата. [c.18] Вернуться к основной статье