ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Общий путь катаболизма из "Химические основы жизни" В пище человека практически не содержится готовых первичных доноров водорода для дегидрогеназ они образуются из пищевых веществ в ходе катаболизма. В едином катаболическом процессе можно вьщелить два типа путей специфические пути катаболизма и общий путь катаболизма (ОПК). Под специфическими путями подразумевается распад органических соединений различных классов (белков, липидов, углеводов), составляющих основу питания. ОПК интегрирует все специфические пути и является их общим продолжением. Недаром в популярной научной литературе ОПК именуют как биохимическая топка или метаболическая мельница . Схема общего и специфических путей катаболизма основных веществ пищи представлена на рис. 10.5. [c.330] В результате специфических путей катаболизма продукты переваривания пищевых веществ (моносахариды, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты) превращаются всего в два соединения — пировиноградную кислоту и ацетил-Кок, которые затем направляются в общий путь катаболизма, включающий в себя процесс декарбоксилирования пировиноградной кислоты и цикл трикарбоновых кислот. Некоторые специфические пути включаются в общий путь на стадии пирувата (аниона пировиноградной кислоты), другие — на стадии ацетил-КоХ. Ряд веществ поступает в общий путь катаболизма на промежуточных стадиях цикла трикарбоновых кислот. Именно общий путь катаболизма является источником основной массы первичных доноров водорода для дыхательной цепи. [c.330] В результате этой реакции образуются ацетил-КоА, восстановленная форма (НАДН + Н ) и диоксид углерода. [c.330] Цикл Кребса. В результате окислительного декарбоксилирования пирувата образуется ацетил-КоА, полное окисление ацетильного остатка которого до СО2 и Н2О осуществляется при участии мультиферментного ансамбля, обеспечивающего протекание серии реакций, образующих цикл, названный впоследствии циклом Кребса. За открытие цикла английский биохимик Г. Кребс в 1953 г. стал лауреатом Нобелевской премии. Цикл Кребса также называют циклом лимонной кислоты или циклом ди- и трикарбоновых кислот. [c.331] Цикл Кребса является тем главным центром, в котором сходятся многие метаболические пути. Это конечный путь окисления ацетильных групп (в виде ацетил-КоА), в которые в процессе катаболизма превращается большинство органических молекул, играющих роль клеточного топлива . [c.331] Мультиферментный ансамбль цикла Кребса, так же как и дыхательная цепь переноса электронов, располагается во внутренней мембране митохондрий клеток. Цикл Кребса осуществляется в восемь стадий (отдельных реакций), которые представлены ниже. Необходимо отметить, что участвующие в цикле Кребса ди- и трикарбоновые кислоты представлены в митохондриях преимущественно в форме анионов (pH = 6-7), но для удобства восприятия реакций цикла Кребса приведены в виде молекул. [c.331] Образующийся оксалоацетат вступает в реакцию (стадия 1) с новой молекулой ацетил-КоА. Для удобства восприятия общий путь катаболизма представлен на рис. 10.6. [c.334] Данная реакция катализируется пируваткарбоксилазой, представляющей собой тетрамерный белок, содержащий прочно связанный ион Мп и витамин Н (биотин), выполняющий коферментную функцию. В ходе реакции молекула СО2 вначале присоединяется к биотину, а затем переносится на пируват. [c.335] В расчете на одну молекулу пирувата в ОПК образуется три молекулы СО2 одна при окислительном декарбоксилировании пирувата и две за счет окисления ацетильного остатка непосредственно в цикле Кребса (при декарбоксилировании изоцитрата и при окислительном декарбоксилировании 2-оксоглутарата). Человек за сутки выделяет с вьщыхаемым воздухом около 500 л СО2, больщая часть которого (около 90 %) образуется в ОПК. Важно отметить, что молекулярный кислород не принимает непр-средственного участия в цикле Кребса, процессы окисления в нем осуществляются путем реакций присоединения, гидратации и дегидрирования. [c.335] Цикл Кребса обнаружен в клетках животных, растений, микроорганизмов. Он может работать не только в аэробных, но и в анаэробных условиях, например у фотосинтезирующих бактерий при наличии подходящего акцептора водорода. Анаэробные варианты цикла Кребса реализуются также в животных клетках, когда при недостаточном поступлении кислорода в ткани и органы млекопитающих восстановленная форма (НАДН + Н ) может расходоваться на восстановление фумарата до сукцината. Работа мультиферментного ансамбля цикла Кребса настолько надежна, что патологических состояний, связанных со сбоями в его реакциях, не обнаружено. Это указывает на важность реакций цикла Кребса для организма и хорошую защищенность его от внешних воздействий. [c.335] Глиоксилатный цикл. В цикл Кребса входит достаточно много промежуточных соединений, изменение концентраций которых могло бы приводить к различным отклонениям в работе организма. Поэтому в организме существуют специальные ферментативные системы, регулирующие концентрации метаболитов цикла Кребса. Такую функцию, в частности, выполняет глиоксилатный цикл, который обнаружен у некоторых видов растений и микроорганизмов. Существование данного цикла у животных организмов пока остается под вопросом. Цикл был открыт Г. Кребсом в 1957 г. [c.336] Таким образом, при каждом повторении глиоксилатного цикла в него включаются две молекулы ацетил-КоА и синтезируется одна молекула сукцината, которая может вступать в цикл Кребса. [c.337] Из глиоксилатного цикла в цикл Кребса могут также вступать Ь-малат и изоцитрат. В результате реакций глиоксилатного цикла два иона водорода поступают в дыхательную цепь, при этом синтезируются две молекулы АТФ, что особенно важно для организмов в условиях, когда единственным источником энергии могут быть только ацетильная группа илй другие двухуглеродные соединения. [c.337] Вернуться к основной статье