ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Роль хлорофилла из "Эволюция биоэнергетических процессов" Хлорофиллы называют фотокатализаторами. С формальной точки зрения это верно, так как в ходе фотореакции хлорофилл не превращается в другое соединение. Более вероятно, однако, что молекула претерпевает временное химическое изменение. По мнению Катца [961] и Левитта [1132], самая существенная черта фотореакции — это переход электрона от хлорофилла к акцептору. Говоря словами Льюиса и Липкина [1139], акцептор претерпевает фотовосстановление, а хлорофилл — фотоокисление. Суть этой идеи получила всеобщее одобрение [74, 383, 384, 949, 962, 1401]. [c.91] Возбужденный хлорофилл действует как сильный восстановитель, поэтому ои может заставить даже очень слабый окислитель принять электрон. Таким образом, этот акцептор становится сильным восстановителем. Дырка в хлорофилле затем заполняется электронам от другого донора при тем-новой реакции. Об этих реакциях хлорофилловых растворов мы упомянем ниже (8,3). [c.91] Все молекулы хлорофилла сцособ ы к поглощению света, и, следовательно, к возбуждению, но затем энергия кванта мигрирует к оцределенному активному центру внутри фотосинтетической единицы. Этот центр сравнивают с антенной. Транспорт собранной энергии, по-видимому, происходит благодаря переносу возбуждения [249, 605, 851, 1560, 1681]. Только конечный акцептор энергии в активном центре способен передать электрон первичному окислителю [382— 384, 949, 1401, 1946]. Таким образом, сложное и потому биологически дорогостоящее оборудование для фотосинтеза в активном центре используется наиболее полно. [c.94] Некоторые авторы считают, что ферредоксины, упомянутые ранее как агенты переноса электрона у сбраживающих организмов 7. Г), служат первичными акцепторами электрона при Циклическом фотофосфорилирова нии у бактерий [82, 306, 309, 311, 575, 1686], а другие приписывают эту роль ко-ферменту Q (убихинону) или какому-то комплексу этих двух соединений [384, 608, 632, 686, 1400, 1926]. Известно, что ферредоксин участвует в циклическом фотофосфорилирова-нии у растений 12, Г). [c.95] Для фотосинтетической ассимиляции СОг необходим НАДФ-Н. (Об исключительных случаях, когда ферредоксин является непосредственным восстановителем, см. гл. 10, разд. Г). Окислительно-восстановительные потенциалы органических и почти всех неорганических соединений, используемых фотосинтезирующими бактериями как источники электронов, недостаточно низки для темпового . восстановления НАД и еще менее пригодны для темнового восстановления ферредоксина. Соответствующие величины можно найти в табл. 11.1. Для получения НАДФ-Н электроны должны перемещаться фотохимическим путем. [c.96] Некоторые авторы, например Арнон [75], Нозаки и др. [1337, 1338], Ван-Ниль [1917] и Амес [43], предполагают,, что бактерии, подобно растениям, могут производить восстановительную силу, используя нециклический поток электронов. В этом случае электроны от донора, способного непосредственно использовать энергию света, переносятся иа акцептор конечным этапом является образование биомассы.. Не ясно, какие соединения служат при этом акцептором ферредоксин и убихинон или только убихинон 8, Д). Не ясно также, сопряжен ли движимый светом нециклический поток электронов у бактерий, если он вообще существует, с образованием АТФ. [c.97] По другому предположению, образование восстановительной силы у фотосинтезирующих. бактерий можно приписать хорошо известному сейчас явлению обращенного потока электронов . (Терминологию можно найти у Чейнса и др. [365].) При изучении аэробного дыхания (13, Б) в митохондриях, т. е. у высших организмов, было сделано важное открытие, предвиденное Дэвисом и Кребсом [441], а также Кребсом и Корнбергом [1047]. Обнаружено, что высоко-энергетическое соединение, как правило АТФ, может вызвать эндергонический поток электронов (поток в направлении,, противоположном направлению спонтанного потока) [359,. 360, 363, 364, 571, 1005, 1006, 1902]. Обращенный поток электронов наблюдается также у дышащих бактерий [1832]. [c.97] Если в процессе дыхания экзергонический поток электронов физиологически связан с синтезом АТФ (окислительное фосфорилирование), то пр И эндергоническом потоке, напротив, расходуется АТФ (восстановительное дефосфорилирова-ние), а производится восстановительная сила. Таким образом, электроны от эндогенного источника перекачиваются на уровень НАД-Н. [c.97] подведем ИТог наших рассуждений если продвижение электрона идет за счет нециклического фотофосфорилирования, то. используется непосредственно энергия света, поглощенного хлорофиллом. Бели электрон движется в обращенном электронном потоке, то участие света не столь прямое и выр1ажается в образовании АТФ в качестве промежуточного продукта. [c.99] Вернуться к основной статье