ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Транспорт веществ через биомембраны из "Биохимия мембран Кинетика мембранных транспортных ферментов" Наличие трансмембранного градиента концентрации молекул различных веществ является движущей силой пассивного транспорта. Различают два типа пассивного транспорта — диффузию через каналы и диффузию, связанную с наличием специальных переносчиков в мембране. [c.8] В процессе пассивного переноса веществ через каналы следует выделить простую диффузию молекул, подчиняющуюся закону Фика (например, для молекул воды), и диффузию, ограниченную растворимостью веществ в липидах, зарядом и размерами молекул. Для ряда 1ЮН0В существуют специфические каналы проницаемости. [c.8] При описании процесса транспорта ионов через мембрану по специальному каналу, необходимо учитывать нелинейное изменение профиля потенциальной энергии переноса ионов. На отдельных участках внутри мембраны происходит изменение коэффициентов диффузии и коэффициентов распределения. Максимум свободной энергии соответствует удалению гидратных оболочек, окружающих ионы, а минимум — связыванию ионов с атомами кислорода в селективном фильтре и образованию относительно стабильного состояния. Перенос иона по каналу отличается такими особенностями, как взаимная конкуренция потоков различных ионов и рН-за-висимость. [c.9] Вместе с канальным механизмом транспорт различных молекул через мембрану может осуществляться и с помощью переносчика за счет диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижные переносчики). Примером такого действия являются ионофоры — валиномицин, нонактин, нигерицин, монензин, соединение Х-537А и др., повышающие проницаемость мембраны для ионов К , НЬ+, Сз+, Н+, a +. Перенос за счет вращения молекулы переносчика вокруг собственной оси (так называемый механизм карусели) в биологических мембранах, по-видимому, не реализуется, поскольку он предполагает вращение больших молекул белка в мембране, которая имеет достаточно высокую вязкость и сложную структурную организацию. [c.9] При активном транспорте молекулы растворенных веществ, перемещаются против электрохимического потенциала. Известно, что для переноса вещества из области низкой концентрации в область большей концентрации необходима энергия АТФ. Процессы активного транспорта, связанные с протеканием ферментативной реакции, в которых энергия АТФ непосредственно используется для переноса вещества против градиента, называют первично-активным транспортом. Этот процесс отличается от переноса веществ против градиента с помощью переносчиков, использующих при этом энергию уже существующего градиента другого вещества, чаще всего ионов Ыа. Такой процесс принято называть вторично-активным транспортом. [c.9] Описываемый сопряженный обменный перенос осуществляется с помощью белков-переносчиков, которые связывают одновременно субстрат и ионы Ыа и переносят вещество против градиента его концентрации за счет движения Ыа+ по градиенту. Некоторые переносчики сахаров выделены из плазматических мембран эритроцитов, бактерий, из слизистой кишечника. Переносчики обладают различными сродством и специфичностью. Некоторые аминокисло-сы могут переноситься разными (несколькими) переносчиками, а иногда один переносчик может переносить два-три разных соединения. Во всех случаях перенос зависит от величины ионного градиента. [c.9] Типичным примером первично-активного транспорта является активный транспорт ионов, осуществляемый специальными ион-транспортирующими системами — транспортными АТФазами. Транспортные АТФазы классифицируют по переносимым ионам это — Na, К-АТФаза, Са-АТФаза, анионная АТФаза и К, Н-АТФ-аза. [c.10] Гидролиз АТФ — сложная реакция, она состоит из различных этапов, в которых фермент претерпевает переход из одной формы в другую во время фосфорилирования и дефосфорилирования, образуя фосфорилированные интермедиаты с различными свойствами. В реакции необходимо участие ионов Mg, Ма и К. N3, К-АТФаза специфически ингибируется сердечными гликозидами и в первую очередь уабаином (строфантином С). Ингибиторами являются также сульфгидрильные реагенты М-этилмалеимид, динитробен-зойная кислота, тимерозал, а также олигомицин и ванадат. [c.10] Исследование аниончувствительной АТФазной активности в тенях эритроцитов, где исключено загрязнение митохондриями, показало, что эта активность сильно отличается от митохондриальной, не ингибируется тиоцианатом и почти нечувствительна к олигомицину. Однако оказалось также, что 81Т8-чувствительный перенос анионов , обнаруженный впервые в эритроцитах, а затем и в других объектах, не связан с АТФазной активностью и, по-видимому, является процессом вторично-активного транспорта, движимого градиентом Ыа+. Предполагают, что в плазматической мембране чувствительность к анионам проявляет Са-АТФаза. [c.11] Наряду с транспортом органических веществ и ионов (посредством специальных переносчиков и каналов) в клетке существует совершенно особый механизм — цитоз. С его помощью клетка может поглощать высокомолекулярные вещества типа белков, целые бактерии, а также выделять в среду синтезированные ферменты, нейромедиаторы и различные продукты метаболизма. Процесс цитоза является сложным и многоступенчатым. Его обычно рассматривают обособленно от других видов транспорта. [c.12] Вернуться к основной статье