ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Проблемы теоретической структуры популяционной генетики из "Генетические основы эволюции" Каким же образом такое обширное теоретическое построение, как популяционная генетика, может до такой степени не справляться с имеющимся фактическим материалом Может быть, мы просто лишены некоторой критической проницательности, которая как внезапное озарение поставит все на свои места, подобно тому как это сделала теория относительности с противоречивыми данными о распространении света Или проблема гораздо глубже, чем мы полагаем, и заложена в самой структуре нашей науки Последнее предположение кажется мне наиболее вероятным. [c.273] Первая проблема связана с тем, что популяционная генетика не является эмпирически достаточной теорией в том смысле, в какол1 такая теория определена в гл. 1. Как в детерминистическую, так и в стохастическую теорию заложены параметры и комбинации параметров, которые нельзя измерить с необходимой степенью точности. [c.273] Детерминистическая теория решающим образом зависит от параметров отбора. Пет буквально ни одного качественного или ощутимого количественного заключения относительно генетической структуры популяции, сделанного на основе этой гипотезы, которое было бы чувствительно к небольшой миграции или зависело бы от частоты возникновения мутаций. Однако влияние отбора исключительно велико, и небольшие нарушения параметров могут повлечь за собой очень большие различия. Даже очень слабый отбор в пользу какого-либо аллеля, действуя в течение длительного периода времени, создает кумулятивный эффект, достаточный для полного замещения первоначального гена. Иными словами, динамические силы могут быть крайне слабыми, но ввиду длительности сроков исходное и конечное состояния данного исторического процесса могут быть совершенно различными. [c.273] Вторая проблема заключается в том, что популяционная генетика — это теория, рассматривающая равновесное состояние. Хотя в детерминистической теории мы действительно имеем динамические законы, а для некоторых случаев стохастической теории можем описать динамику функций распределения, в практических приложениях мы пользуемся только равновесными положениями и стационарными распределениями. Равновесные положения сводят на нет историю. Природа равновесной точки состоит в том, что все пути в динамическом пространстве ведут к ней (по крайней мере локально), так что частная история изменения теряет значение, и раз уж система пришла к равновесию, от исторической информации не остается никакого следа. [c.275] Генетики-эволюционисты стараются освободиться от элементов истории в своих объяснениях. Это желание отчасти исходит из глубоко укоренившихся социально-политических убеждений относительно устойчивости, характерных для современной стадии социального и политического развития Запада. Это стремление к стабильности было совершенно чуждо умонастроениям середины XIX в., когда успешная буржуазная революция привела к развитию понятий о прогрессе и к направленному поиску в научных теориях. Однако, как только буржуазная революция укрепилась, понятия о прогрессе и секулярные изменения уступили место темам устойчивости и равновесия в ряде естественных и социальных наук. [c.275] Изгнание исторического подхода в популяционной генетике почти неизбежно, потому что у этой науки нет исторической летописи. Некоторые селекционисты пытаются объяснить полиморфизм групп крови у человека как реликт происходившего в прошлом отбора. Группы крови в прошлом имели адаптивное значение, — говорят они, — но условия существования человека изменились настолько, что отбор прекратился . Возможно, такое объяснение и справедливо, но доказать его справедливость нельзя. Однако этого недостаточно для того, чтобы отвергнуть его. Многие явно парадоксальные черты нашей проблемы, вероятно, целиком обусловлены тем, что исторические явления объясняются на основе равновесного состояния. [c.275] Примером того, как историческое объяснение может оказаться альтернативой теории, исходящей из стационарного состояния популяции, служит исследование частот вариантов гемоглобина у человека, проведенное Хэйхом и Смитом (1972). Чтобы объяснить нехватку вариантов в интервале частот между 10 2 и 10-3 JJ наличие среди всех имеющихся в настоящее время аллелей 5% таких, существование которых предсказывает гипотеза нейтральности мутаций и дрейфа, они предложили две альтернативы. Согласно одной из них, эволюция гемоглобинов была адаптивной. Согласно другой, человечество прошло в недавнем прошлом через период резкого снижения численности, продолжавшийся 2N поколений. Например, если N равно 10 000, то период прохождения бутылочного горлышка должен был длиться 20 ООО поколений, или 400 ООО лет, и окончиться примерно 600 поколений, или 12 ООО лет, назад. [c.276] Динамика изменения частот генов несет в себе историчность сложного характера. Если колебания внешней среды сопровождаются изменением селективных сил, то изменения частоты генов будут описываться сложной извилистой кривой. Однако эта кривая лишь в слабой степени отражает флуктуации селективных сил, потому что изменение частоты генов — функция не только коэффициента отбора, но и существующей генной частоты. [c.276] Таким образом, величина t p будет крайне мала, если р или q близки к нулю, независимо от значения s t), а вообще p[t) будет процессом с сильной корреляцией. Среднее значение р в течение некоторого короткого промежутка времени (возможно, 50 поколений) будет независимо не только от далекого прошлого, но, возможно, и от недавней истории процесса отбора, если pq близко к нулю. И, напротив, если pq близко к 0,5, то история отбора в недавнем прошлом становится самым важным фактором, определяющим среднюю частоту аллеля, потому что система находится в таком состоянии, когда она легко реагирует на отбор. [c.276] Одним из следствий внутренней корреляции p t) будет то. [c.276] Третья проблема теории заключается в том, что обычный взгляд на геном как на набор отдельных локусов игнорирует как физиологическое взаимодействие локусов, так и тот факт, что гены расположены в хромосоме в определенном порядке и поэтому не расщепляются независимо. Если между распределением аллелей в разных локусах существует корреляция, то размерность динамической системы гораздо больше, чем число локусов, и связана зксноненциальной зависимостью от числа локусов. Иными словами, обычная теория динамически недостаточна. Попытка построения динамически достаточной теории генома со многими генами — самая неотложная теоретическая задача, потому что только таким путем можно понять эволюцию огромного генетического разнообразия в популяциях. [c.277] Вернуться к основной статье