ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Гомеостаз в физиологических системах с активной регуляцией из "Теория управления и биосистемы Анализ сохранительных свойств" Рассмотрим теперь схему компартментальной модели открытой системы, в которой происходит сочетание последовательных механизмов, каждый из которых вносит свой вклад в регуляцию темпов поступления вещества (рис. 7.11). [c.230] В этом случае да и и — по-прежнему скалярные величины, х = [х х у — вектор размерности 2. [c.231] Общий случай. Покажем теперь, что в общем случае — при произвольном числе т ) ступеней в схеме рис. 7.11 — добавление новой ступени снижает чувствительность стацио-нар.1ых значений всех переменных состояния. . [c.232] Можно показать, что при нечетном т величины Adj а im и det Л положительны, а при четном — отрицательны, т. е. их знаки всегда совпадают. [c.233] Последнее равенство означает, что введение т-го последовательного регулирующего элемента поиводит к уменьшению чувствительности всех (т— 1) переменных состояния Следовательно, по мере накопления связей в такой системе можно достичь гомеостатических свойств всех переменных состояния. [c.234] Выражение (7.61) меньше (7.48) в то же время уменьшилась и чувствительность Х2 в (7.62) по сравнению с (7.46). [c.234] Рассмотренная модель сочетания последовательных механизмов регуляции лишена недостатков, свойственных модели сочетания параллельных механизмов. Стационарный режим в такой модели определяется обычными соотношениями (5.50) при невырожденной матрице А, т. е. стационарные значения не зависят от начальных условий в системе, как это обычно и бывает в компартментальных моделях открытых систем. При действии возмущающих факторов механизмы регуляции включаются последовательно во времени, так что система может достичь нового стационарного состояния, включив только первые эшело-. ны адаптивных процессов и имея неиспользованные резервы адаптации. Динамические свойства такой модели достаточно богаты и могут объяснить некоторые важные феномены гомеостатической регуляции в биосистемах, связанные, например, с замещением быстрых, но слабых механизмов регуляции более медленными, но мощными регуляторными процессами. [c.234] В следующих главах мы на конкретных примерах рассмотрим, как при усложнении структуры систем в них будут возникать гомеостатические свойства. [c.235] В двух предыдущих разделах было показано, что усложнением структуры в компартментальных моделях открытых систем можно достичь не только стационарного неравновесного состояния, но также и обеспечить гомеостаз всех переменных состояния. При таком рассмотрении в яЬной или неявной форме делалось допущение, что коэффициенты усиления всех пассивных каналов в модели примерно одинаковы (так, в модели на рис. 7.8 считалось а = Ь, в модели рис. 7.9 все коэффициенты усиления ду выбирались равными 1/х). [c.235] Рассмотрим теперь влияние активных механизмов регуляции в схемах параллельного и последовательного соединения. [c.236] Последовательное соединение компартментов. Покажем теперь, что если в схеме последовательного соединения (рис. 7.11) переменная Хщ отвечает активному механизму, то все переменные Х, дгг,. .., Хт-1 обладают гомеостатическими свойствами. Обратимся к формуле (7.60) и рассмотрим величину знаменателя. Поскольку А(1]( а1т получается из определителя треугольной матрицы, его абсолютная величина равна произведению всех коэффициентов Ягь Яз2,. т—1 Для активных механизмов характерны большие отношения ат,т- 1атт (тогда переменная Хт очень чувствительна к V). Кроме того, для таких механизмов можно считать большими и величины ащ- Тогда знаменатель в (7.60) достаточно велик, а чувствительность всех переменных дгь лгг, Хт-1 (кроме переменной Хт, отвечающей активному механизму) оказывается малой, что и требовалось показать. [c.237] Таким образом, суть активной регуляции в физиологических системах можно кратко сформулировать следующим образом. Целью первого уровня, которая достигается при функционировании механизмов активной регуляции, как и механизмов регуляции вообще, является поддержание стационарного состояния сйСтём т. е. обеспечение равенства темпов потоков (сначала независимых и зависимых, затем — среди зависимых — первичных и вторичных, рис. 7.2). В этом см .1сле цели активных и пассивных механизмов регуляции совпадают. Однако активные механизмы регуляции обладают по сравнению с пассивными лучшими регуляционными характеристиками большими коэффициентами усиления, большим быстродействием. Поэтому достигается и цель второго уровня при действии внешних возмущений активные механизмы в основном принимают нагрузку на себя, а на долю пассивных регуляторов остается лишь незначительная часть нагрузки, и они оказываются нечувствительными к возмущающим факторам. Что касается переменных состояния, входящих в цепи активной регуляции, то их высокая чувствительность следует и из общих соображений — см. формулу (7.17). [c.237] Вернуться к основной статье