ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Количественная оценка гомеостатических свойств систем из "Теория управления и биосистемы Анализ сохранительных свойств" Если рассмотреть изменение переменной внешней среды о в достаточно широком диапазоне, то для многих переменных в различных организмах можно обнаружить картину, аналогичную изображенной на рис. 7.13. При больших значениях и переменная состояния х приближается к прямой х= V, затем при уменьшении о система попадает в нормальный диапазон внешних условий и кривая х = х и) образует изгиб (гомеостатическая зависимость — см. разд. 2.3). Дальнейшее изменение о снова приводит к образованию пропорциональной зависимости х от о, прямая х = x v) идет параллельно прямой X = V. Примеры такого поведения видны, в частности, на рис. 2.1, й и б. [c.238] образуемое кривой х и), может быть довольно узким, как на кривой 2 на рис. 2.1,6. Только по мере усложнения систем и накопления в них регуляторных механизмов это плато делается достаточно широким и пологим, так что выражение стабилизация переменных внутренней среды на некотором уровне становится оправданным. В организме человека, например, можно говорить о стабилизации температуры внутренних органов или напряжения кислорода в крови. [c.238] В организме различаю гея два пути, приводящих к расширению гомеостатического плато. Первый из них связан просто с накоплением пассивных регулирующих механизмов — увеличением числа механизмов, участвующих в регуляции (биологический эпиморфизм, см. разд. 1.3), второй — с появлением специфических физиологических механизмов активной регуляции. Среди последних имеется большая группа регуляторных механизмов, реагирующих на изменение самих переменных внутренней среды. Эти механизмы обладают специальными рецепторами, которые позволяют им точно следить за текущим уровнем своих переменных и предотвращать их большие изменения. Здесь мы попадаем в область, где современная физиология предоставляет в распоряжение исследователей обширный материал. Терморецепторы в системе теплового режима организма, барорецепторы в системе кровообращения, хеморецепторы во многих системах регуляции внутренней среды организма следят за протеканием процессов в этих системах и, если существенные переменные выходят на границы пределов безопасности, включают мощные исполнительные механизмы, направленные на предотвращение дальнейших изменений, а иногда, возможно, и на возвращение отклонившихся переменных к их исходным нормальным значениям. Впрочем, по мере совершенствования измерительных методов все чаще,отд4ечается, что включение регуляторных механизмов не направлено на возвращение переменных к некоторому заданному уровню, а лишь эффективно препятствует их дальнейшему изменению (см., например, эксперименты по определению температуры гипоталамуса в [79, 182]). [c.239] Жизнедеятельность организма связана с непрерывным изменением независимых темпов расхода вещества и энергии, так что в его системах постоянно протекают процессы, направленные на поддержание равенства независимых и зависимых темпов. Тогда можно сказать, что действие механизмов стабилизации внутренней сред1)1 (термо-, баро-, хеморецепторов) обеспечивает такое протекание этих процессов, чтобы существенные переменные не выходили за пределы безопасности. Поэтому в рамках рассматриваемого подхода деятельность рецепторных регулирующих механизмов направлена на ограничение переменных состояния в системе управления зависимыми темпами потоков вещества и энергии. [c.240] Систему регуляции в организме тогда можно представить в виде иерархической структуры, имеющей два уровня целей (см. разд. 1.7).Система управления должна обеспечить равенство зависимых и независимых темпов потоков, и при переходных процессах в системе не должны нарушаться ограничения, наложенные на ряд ее переменных. Равенство темпов представляет цель высшего уровня, выполнение ограничений, налагаемых на существенные переменные, — цель низшего уровня. [c.240] Цель высшего уровня обеспечивается пассивными и многими активными механизмами регуляции, цель второго уровня — прежде всего механизмами рецепторного типа. Можно полагать, что в случае конфликта между целями разных уровней ситуация разрешается в пользу цели высшего уровня. Возможно, именно так обстоит дело с адаптацией барорецепторов и исчезновением рефлекса каротидного синуса, о котором говорилось выше. [c.240] Тогда в компартментальных моделях открытых систем соот-нощению (7.67) отвечает условие стационарного неравновесия (7.1). Введение ограничений (7,69), (7.70) ухудшает качество переходного процесса, увеличивая показатель (7.68). Функционирование рецепторных механизмов регуляции аналогично наложению на переменные состояния системы ограничения (7.70). [c.241] В общем случае блок-схему образования стационарных состояний в физиологических сисгемах организма можно тогда представить так, как показано на рис. 7.15, а. Изменение х приводит к изменениям первичных и вторичных темпов потоков, уравновещивание которых и дает стационарные значения переменных состояния. Схема формирования потоков включает в себя все механизмы регуляции, в том числе и рецептивные механизмы, обеспечивающне нормальное протекание переходных процессов в системе. [c.242] Рассмотрим, например, как может происходить образование стационарных значений переменных состояния в системе терморегуляции. Эта система принадлежит к числу наиболее изученных в физиологии, и поэтому она издавна служит как бы базовой системой для проверки различных теоретико-управленческих гипотез и биокибернетических концепций. Если в 1960-х гг. исследователей вполне удовлетворяли модели системы терморегуляции, построенные на принципах классической теории управления (см. разд. 7.3, а также [130]), то к началу 1970-х гг. наметился резкий перелом в отнощении ведущих специалистов к подобным моделям [295]. Авторы работ [274, 283, 335, 358] еди-нодущны в том, что понятие уставки — концепция, целиком заимствованная из теории управления, и в организме нет аналогичных ей управляющих структур. Более вероятно, что равновесное значение температуры получается в результате уравновешивания противоположно направленных холодовых и тепловых факторов, как было еще в 1927 г. предложено в работах Базетта (см., например, [335]). Схема динамического баланса. [c.243] В нескольких работах [274, 358] для системы терморегуляции были рассмотрены и схемы нейронного уровня, в которых также происходит уравновещивание противоположно направленных факторов. В работе Дж. Блая [274] в качестве таких факторов прямо указываются темпы теплопродукции и темпы теплопотерь (рис. 7.16). [c.243] Вернуться к основной статье