ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Каротиноиды из "Физиология растений" Каротины и ксантофиллы хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины легко растворимы в петролейном и диэтиловом эфирах, но почти нерастворимы в метаноле и этаноле. Ксантофиллы хорошо растворимы в спиртах и значительно хуже в петролейном эфире. [c.75] Каротиноиды, как и хлорофиллы, нековалентно связаны с белками и липидами фотосинтетических мембран. [c.77] Роль каротиноидов в процессах фотосинтеза. Каротиноиды — обязательные компоненты пигментных систем всех фотосинтезирующих организмов. Они выполняют ряд функций, главные из которых 1) участие в поглощении света в качестве дополнительных пигментов, 2) защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления. Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе. [c.77] Каротиноиды обусловливают цвет лепестков и плодов у некоторых растений Производные каротиноидов — витамин А, ксантоксин, действующий подобно АБК, и другие биологически активные соединения. Хромопротеин родопсин, обнаруженный у некоторых галофильных бактерий, поглощая свет, функционирует в качестве -помпы. Хромофорной группой бактериородопсина является ретиналь — альдегидная форма витамина А. Бактериородопсин аналогичен родопсину зрительных анализаторов животных. [c.79] На световой фазе фотосинтеза происходит поглощение света молекулами хлорофилла а с участием дополнительных пигментов (хлорофилла Ь, каротиноидов, фикобилинов) и трансформация энергии света в химическую энергию АТР и восстановленного NADPH. Все эти процессы осуществляются в фотохимически активных мембранах хлоропластов (см. 1.1.2) и представляют собой сложную систему фотофизических, фотохимических и химических реакций, природа которых в настоящее время в значительной степени расшифрована. [c.79] В состав ламелл хлоропластов входят пять многокомпонентных белковых комплексов светособирающий комплекс, фотосистемы I и II, цитохромный комплекс, включающий цитохромы и /, и АТРазный комплекс, участвующий в синтезе АТР. Все они функционируют, взаимодействуя друг с другом. [c.79] Две фотосистемы. Впервые идею о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Р. Эмерсон (1957), изучая влияние света на квантовый выход фотосинтеза у хлореллы. [c.79] Длина волны, нм мембран хлоропластов с помощью детергентов (поверхностноактивных веществ, диссоциирующих гидрофобные связи), дифференциального центрифугирования в градиенте плотности сахарозы и других приемов удалось выделить и изучить белковые комплексы фотосистемы I (ФСI) и фотосистемы II (ФС II). [c.80] Фотосистема II Белковый комплекс связывания НгО и выделения О2 (8-система). [c.81] Связующим звеном между ФС II и ФС I служат пул (фонд) пластохинонов, белковый цитохромный комплекс 6 — / и пластоцианин. [c.82] В ходе эволюции ФС I возникла раньше. Она функционирует у ныне существующих фотосинтезирующих бактерий, фотосинтез которых осуществляется без разложения воды и выделения Ог (фоторедукция). В этом случае функцию доноров электронов для световой фазы фотосинтеза выполняют легко окисляемые соединения, такие, как НгЗ, Н2, СН4 и др. [c.82] Антенные комплексы и миграция энергии в пигменгных системах. Эмерсон и Арнольд показали, что в хлоропластах растений на каждый реакционный центр приходится от 200 до 400 молекул Хлорофилла, функции которых связаны с поглощением света и передачей энергии возбужденного состояния на реакционные центры. Молекулы хлорофилла а и дополнительные пигменты — хлорофилл Ь, каротиноиды, фикобилины — входят в состав антенных, или светособирающих, комплексов (ССК). Из ламелл хлоропластов выделены светособирающий белковый комплекс с хлорофиллами а и Ь (ССК ),), тесно связанный с ФС II, и антенные комплексы, непосредственно входящие в фотосистемы I и II (фокусирующие антенные компоненты фотосистем). [c.82] В ССКа-ь присутствуют хлорофилл а в двух или трех формах с максимумами поглощения между 660 и 675 нм, хлорофилл Ь с максимумом поглощения 650 нм и каротиноиды. В каждом ССК 5 содержится от 120 до 240 молекул хлорофиллов, причем отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь составляет 1,2 —1,4. Половина белка тилакоидов и около 60% общего количества хлорофилла локализовано в ССК. У сине-зеленых и красных водорослей, у которых хлорофилл Ь отсутствует, роль ССК выполняют фикобилисомы, в состав которых входят фикобилины. [c.82] Антенный белковый комплекс ФС II содержит 40 молекул хлорофиллов а с максимумами поглощения 670 — 683 нм на один Пб8о и Р-каротин. [c.83] Антенный белковый комплекс ФС I состоит из хромопротеинов, содержащих ПО молекул хлорофиллов а с максимумами поглощения 680 — 695 нм на один П700, из них 60 молекул — компоненты антенного комплекса самой фотосистемы, а 50 входят в состав комплекса, который можно рассматривать как ССК ФС I. Антенный комплекс ФС I также содержит Р-каротин. [c.83] Г Передача (миграция) энергии по пигментам антенных комплексов происходит по принципу индуктивного резонанса (без флуоресценции и переноса заряда). Природа индуктивного резонанса состоит в следующем. Каждая молекула хлорофилла, поглотившая квант света и перешедшая в синглетное возбужденное состояние, является молекулярным осциллятором. Возникающее вокруг возбужденной молекулы переменное электрическое поле с определенной частотой колебаний индуцирует осцилляцию диполя (электрон — ядро) соседней молекулы. При этом молекула-донор переходит в основное состояние, а молекула-акцептор — в возбужденное. Механической моделью такой резонансной передачи энергии может быть система из двух маятников, связанных слабой пружинкой. Раскачивание одного из маятников вызывает колебания другого и затухание колебаний первого. [c.83] Реакционные центры. Белки, содержащие длинноволновые формы хлорофиллов (Пб8о в ФС II и П700 в ФС I) в количестве одна молекула на 200 — 400 молекул других хлорофиллов и способные к первичному фотохимическому разделению зарядов, называют реакционными центрами. [c.84] Вернуться к основной статье