ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Опыление и оплодотворение из "Физиология растений" Генеративная клетка делится и образует два спермия (мужские гаметы). У многих видов это происходит уже в пыльцевой трубке. Вегетативная клетка обеспечивает жизнедеятельность пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки. [c.379] Оплодотворение — один из важнейших процессов полового размножения. Его можно подразделить на три фазы опыление, прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика и собственно оплодотворение, т, е. образование зиготы. Анатомо-морфологически эти процессы исследованы у многих покрытосеменных. Физиолого-биохимические аспекты оплодотворения в настоящее время интенсивно изучаются. [c.379] При попадании на рыльце пестика пыльца начинает набухать. Рыльца зрелых пестиков могут быть покрыты секретом или не содержат его ( сухие рыльца ). Железистая ткань рыльца, выделяющая секрет, состоит из эпидермальных клеток, вытянутых в форме папилл (сосочков). Секрет вырабатывается и в субэпидермальных слоях клеток рыльца. Он состоит из липидов (производных восков), выполняющих функцию защиты от потери воды, и фенольных соединений (антоцианов, флаво-иоидов, коричных кислот). Фенольные компоненты могут участвовать в регуляции прорастания пыльцы, в зашите от инфекций и в системе распознавания совместимости, У ряда растений секрет содержит также разнообразные белки. [c.379] На рыльце одновременно может попадать много пыльцевых зерен, но прорастают лишь совместимые. Механизм несовместимости до конца не выяснен, но известно, что при контакте пыльцевого зерна с рь льцем и его набухании из экзины и интины начинают выделяться содержащиеся в них белки (гликопротеины). При контакте белков экзины с несовместимым рыльцем сразу начинается образование каллозы, изолирующей пыльцевое зерно. Прорастание несовместимой пыльцы может остановиться не только на поверхности, но и в ткани рыльца или в столбике. Так, рыльце секретирует S-факторы (гликопротеины), которые, взаимодействуя с компонентами клеточной стенки несовместимой пыльцевой трубки, подавляют ее рост. [c.380] Растущая пыльцевая трубка перемещается в столбике между клетками или — у некоторых видов — по пектиновым слоям в толстых клеточных стенках. Проводниковая ткань столбика способствует росту пыльцевой трубки, снабжая ее питательными вешествами и активаторами роста. [c.380] Пыльцевые трубки секретируют ферменты, разрыхляюшие кутин рыльца и пектиновые вещества срединных пластинок клеточных стенок, что позволяет пыльцевой трубке перемещаться в столбике. Кроме того, пыльцевые трубки выделяют ауксин (или фактор, ускоряющий его синтез), участвуюший в инициации развития плода. Однако резкое возрастание уровня ауксина в тканях пестика наблюдается сразу после опыления, что не. может быть связано с привнесением биологически активных вешеств только с пыльцой. [c.380] Пыльцевая трубка, пройдя через микропиле, через одну из синергид проникает в зародышевый мешок спермин выходят и один из них сливается с ядром яйцеклетки, образуя зиготу, а другой — с полярными ядрами (или вторичным ядром) центральной клетки, дающей начало эндосперму (двойное оплодотворение, открытое в 1898 г. С. Г. Навашиным). Значение двойного оплодотворения состоит в том, что как зигота, так и первичная клетка эндосперма, имея двойную наследственность, приобретают большую жизнеспособность и приспособляемость к условиям существования. Отсюда понятна роль многочисленных приспособлений в морфологии и физиологии цветка, направленных на обеспечение перекрестного опыления. В зародышевый мешок могут проникать несколько пыльцевых трубок. Однако спермин этих трубок в оплодотворении, как правило, не участвуют и дегенерируют. Слиянию спермиев с ядрами женского гаметофита предшествует деконденсация хроматина в ядрах. [c.381] Вернуться к основной статье