ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Формализация проблемы устойчивости растительных организмов из "Стресс у растений" Было показано, что при критических условиях разные клеточные характеристики изменяются кооперативно, свидетельствуя о структурно-динамическом единстве клетки. Чувствительность клетки и вариабельность ее динамических показателей претерпевает фазовые колебания в ходе нарастания внешнего воздействия. Они отражают процесс перехода клетки из одного устойчивого структурно-функционального состояния в другое. Эти закономерности передает схема на рис. 20. [c.122] Процесс переключения клетки в состояние стресса и обратно был подробно рассмотрен выше. Обратим внимание на то, что продолжение воздействия на клетку, находящуюся в состоянии стресса, вновь может вызвать возрастание нестабильности ее функционирования (второй максимум вариабельности), которое предшествует гибели клетки. [c.122] В динамической модели живой системы отмирание клетки является переходом последней в новое устойчивое (мертвое) состояние. Поэтому потенциальный рельеф активности живой системы в области условий, изменяющихся от нормальных до несовместимых с жизнедеятельностью системы имеет три ямки, разделенные двумя барьерами. Нахождение шарика в первой ямке - это нормальное состояние, переход во вторую - стресс, а после попадания в третью - мертвую шарик остается в ней навечно. Для некоторых организмов на потенциальной плоскости необходимо предусмотреть еще одну ямку, в которую система может обратимо переходить из стресс-ямки . Это состояние соответствует нахождению системы в анабиозе. На обсуждаемый в научной литературе вопрос гибель клетки это постепенный процесс или он подчиняется принципу все или ничего , исходя из выше изложенного, надо ответить - отмирание клетки - это триггерный (кооперативный) переход. Возросшая чувствительность (утрата устойчивости) клеток на терминальной стадии существования, по-видимому, способствует ускоренному отмиранию тех из них, которые оказались необратимо поврежденными. [c.122] В очень похожих по постановке экспериментах Завадская, Антропова, 1979) трехфазное изменение пигментации листьев трактуют как результат разной температурной устойчивости хлорофилла-зЫ и полифенолоксидазы. Правда, не совсем ясно, почему авторы остановились именно на таком объяснении. Судя по их данным, на фазе уменьшения степени разрушения хлоро(1илла и отсутствия бурых пятен на листьях (средняя степень прогрева) возрастает степень теплоустойчивости клеток, измеренная по движению протоплазмы. [c.124] Исходя из схемы реагирования яшой системы на нарастающее внешнее воздействие (см. рис. 20) можно предполагать, что парадоксальный эффект представляет проявление перехода клетки в состояние стресса. Предшествующее переключению клетки в стресс возрастание чувствительности, по-видимому, и является причиной наблвдаемых непропорционально больших изменений в системе при сверхмалых дозах ( малыми принято называть те, которые стимулируют хизнедеятельност организма). [c.125] Представленную на рис. 20 схему многофазной реакции растительной клетки на нарастающее внешнее воздействие целесообразно сопоставить со стадиями стресса, предлагаемыми некоторыми фитофизиологами. Мы имеем в виду тех из них, которые находят параллели мевду трехфазным ответом у высших животных (стадии тревоги, сопротивления и истощения), обнаруженным Г.Селье, и поведением растения (или клетки) при стрессе. Отметим, что такая классификация фаз реакции животного не является единственной. Например, М.А.Аршавский с соавторами (1987) предлагает различать физиологический и патологический стрессы. Первый характеризуется ростом напряженности организма, активацией анаболических процессов, поьышешем неспецифической резистентности и адаптационных возможностей, способностью организма сохранять гомеостаз. В условиях, выходящих за пределы физиологического стресса, развивается патологический снижается общая резистентность, катаболические процессы преобладают над восстановительными, организм теряет энергетический резерв, устойчивость и надежность. Оба типа стресса являются многофазными реакциями. [c.126] вставая на путь аналогий, за стадию тревоги можно принять неустойчивое состояние клетки, возникающее на границе толерантной области. Фаза сопротивления в таком случае соответствует состоянию повышенной резистентности - стрессу, а фаза истощения падает на второе неустойчивое состояние клетки, которое может завершиться летальным исходом. Параллели с учетом концепции И.А.Аршавского предполагают считать первый максимум чувствительности на дозовой кривой рис. 20 признаком физиологического стресса, а второй - патологического. [c.127] Нам представлялось, что ситуацию можно прояснить, если уподобить функционирование живой клетки в экстремальных условиях поведению нелинейной (кооперативной) динамической системы. Такой подход должен помочь отысканию объективных критериев перехода клетки в стресс. [c.129] Теперь является общепризнанным, что все природные системы нелинейны, а линейность проявляется только при грубом анализе их поведения в ограниченной пространственно-временной области. Нелинейные системы характеризуются тем, что при определенных условиях реагируют непропорционально возмущащей силе (возможны и непредсказуемые ответы). Такие системы могут находиться в нескольких дискретных состояниях (устойчивых и неустойчивых), в них возникают колебательные режимы, они способны скачкообразно (кооперативно) переходить из одного состояния в другое, т.е. функционировать как триггер. [c.129] Концепция о возможности существования клетки в нескольких дискретных структурно-энергетических состояниях подробно проанализирована в широко известной монографии С.В. Конева с соавторами (1970). В ней продемонстрировано, что клетка как нелинейная система способна осуществлять фазовые (кооперативные) переходы между этими состояниями. Структурную основу таких генерализованных перестроек составляют надмолекулярные образования - биомемб-раны, представляющие в клетке непрерывную систему и обладающие достаточными кооперативными свойствами. Из-за неодинаковых структурно-функциональных свойств различных мембран в клетке может быть представлено большое число переходов с разной степенью генерализации, от строго ограниченной до распространяющейся на всю клетку. [c.129] Клетка как параметрически управляемая триггерная система переключается в новое устойчивое состояние (стресс) из неустойчивого (бифуркационного) состояния. В неустойчивом состоянии вырастают чувствительность клетки к различным возмущающим факторам и флуктуации ее динамических переменных (функциональных характеристик). Это - результат расстройства гомеостатических механизмов, поддерживающих стационарный режим жизнедеятельности клетки. Бифуркационный режим соответствует приобретению клеткой компетенции, способности реагировать на индукторы деления. Переход к пролиферации происходит под влиянием малых флуктуаций условий. Случайность последних, видимо, - одна из причин гетерогенности клеточной популяции. [c.130] Вернуться к основной статье