ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Рекомбинация из "Эволюционный процесс" Большую часть этих девяти генотипов составляют новые генотипы. В начале процесса в популяции было три генотипа ААВВ, АаВВ и ААВЬ) спустя два поколения она содержала девять генотипов, в том числе тркие новые рекомбинантные типы, как ааВЬ и ааЬЬ. [c.77] Следует сказать несколько слов о терминологии. В рекомбинации генов участвуют два процесса независимое распределение негомологичных хромосом и кроссинговер между негомологичными хромосомами. Молекулярные биологи и микробиологи, используя термин рекомбинация, имеют в виду исключительно второй процесс. Биологи, имеющие дело с организмами и популяциями, используют этот термин в его классическом смысле, т. е. имея в виду как сцепленные, так и несцепленные гены именно в этом смысле мы пользуемся им в этой книге. [c.78] Допустим, что число отдельных генов, присутствующих в двух аллельных формах, возрастает в арифметической прогрессии (2, 3,. .., п). Число диплоидных генотипов возрастает при этом по экспоненте (3 3 ,., ,, 3 ). В общем число возможных диплоидных генотипов g) равно З . [c.78] Как мы видели выще, два отдельных гена (Д и 5), каждый из которых представлен двумя аллельными формами, могут образовать 9 генотипов, т. е. = 3 . Согласно менделевской генетике, тригибридное скрещивание с участием трех генов А, В и С) дает 27 генотипов ( = 3 ). [c.78] Сцепление нарущает частоты рекомбинантных типов, но не изменяет общего числа возможных типов. Если отдельные гены не сцеплены между собой, то гетерозиготы по двум или по многим генам дают различные рекомбинации с определенными частотами. Если гены сцеплены, но могут быть разделены в результате кроссинговера, то рекомбинанты все же образуются, но с более низкими частотами, пропорциональными силе сцепления. [c.78] Рассмотрим применение этой формулы для случая всего двух отдельных генов с различным числом аллелей. Результаты представлены графически на рис. 8.1. Индивидуальная изменчивость, обусловленная рекомбинацией, быстро возрастает с увеличением в арифметической прогрессии числа аллелей в этих двух локусах. [c.78] Рассмотрим далее генотипическую изменчивость, возможную при наличии множественных аллелей более чем в двух локусах. [c.78] Некоторые примеры приведены в табл. 8.1. Как показывает таблица, в результате рекомбинации между пятью генами, каждый из которых имеет по 10 аллелей, может возникнуть пол миллиона генотипов. Если выйти за пределы этой таблицы и рассмотреть случай шести несцепленных локусов с 10 или более аллелями в каждом, то окажется, что число диплоидных рекомбинантов исчисляется в миллиардах. [c.79] При генетическом изучении природных популяций высших животных и растений в большинстве случаев обнаруживается, что они полиморфны по разным генам. Допущения, лежащие в основе приведенных выше численных примеров, нельзя считать нереалистичными скорее они слишком занижены. [c.79] Рекомбинация сцепленных генов происходит в результате кроссинговера. Если сцепленные гены занимают локусы, находящиеся очень близко друг от друга, то кроссинговер случается редко. Появление рекомбинантов среди потомков в этом случае также наблюдается редко. Рекомбинанты ведут себя так же, как и мутанты. [c.80] Из этих данных следует, что в любой группе непроанализированных мутантных форм, по всей вероятности, содержится, помимо настоящих генных мутантов, некоторое число редких ре-комбинанто . [c.81] Среди большого числа возникающих рекомбинаций некоторые могут превосходить по адаптивной ценности исходный тип. Это объясняется тем, что на адаптивную ценность каждого аллеля могут оказывать влияние другие гены данного комплемента. Взаимодействие между генами —один из факторов, определяющих функцию каждого отдельного гена. [c.81] Сложные фенотипические признаки определяются не единичными генами, а их сочетаниями. Подобные сочетания генов состоят из аллелей, которые действуют совместно и согласованно. Рекомбинация— это тот механизм, который объединяет генные сочетания. [c.81] Рекомбинация играет важную роль почти у всех организмов. Во всех царствах живого мира существуют те или иные способы обмена генетическим материалом. У эукариот главным способом, обеспечивающим рекомбинацию, служит половое размножение, а у прокариот тот же результат достигается за счет парасексу-альных механизмов. [c.82] Хотя рекомбинация обнаружена во всех основных группах, ее относительное значение у разных организмов весьма различно. Роль рекомбинации наиболее велика у высших животных, у которых она обеспечивается облигатным половым размножением, большим числом хромосом и другими особенностями генетической системы. Противоположная ситуация имеет место у бактерий и вирусов, которые благополучно сущест1вуют при минимальной степени рекомбинации. Промежуточное положение по обычному уровню комбинативной изменчивости занимают высшие растения. [c.82] Эти широкие различия коррелируют со сложностью организмов. Бактерии — наиболее простые организмы с простым генотипом. Важные жизненные функции, как, например, способность синтезировать некоторые необходимые метаболиты, могут определяться у них единичными генами новые простые функции такого рода нередко, по-1Видимому, возникают в результате генной мутации и естественного отбора. [c.82] Вернуться к основной статье