ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Плата за отбор из "Эволюционный процесс" Естественный отбор имеет как позитивный, так и негативный аспекты. Он влечет за собой предпочтительное выживание и раз-м ножение одних генотипов и предпочтительную элиминацию и невозможность размножения других. Данная глава посвящена второму аспекту. [c.173] Утрата популяцией некоторой доли генотипов в результате действия отбора совершенно очевидна в тех случаях, когда избирательная элиминация проявляется в форме смертности В дар-виновоком смысле, т. е. имеется налицо труп, который можно увидеть. Однако отбор, как мы видели ранее, обусловливает, кро1ме того, успех или неудачу только в фазе размножения. Особи, обладающие данным генотипом, могут быть физически крепкими, но ввиду низкой плодовитости их вклад в следующее поколение окажется пониженным. В этом случае нет трупа, который можно было бы увидеть. Однако частота генов, определяющих низкую плодовитость, снижается, и они в конечном счете могут соверщенно исчезнуть. [c.173] Невозможность размножения той или иной особи, обусловленная отбором в его негативном аспекте, проявляется ли она в форме избирательной смертности или неудавщегося размножения как такового, известна под названием генетической гибели (или гибели, обусловленной отбором). Генетическая гибель снижает репродуктивный потенциал популяции. [c.173] Мутационный груз — неизбежный побочный продукт мутацк-0Н1Н0Г0 процесса. Этот процесс порождает вредны мутации, которые должны быть выметены стабилизирующим. отбором. Сегрегационный груз существует в популяциях, которые используют преимущества, создаваемые превосходством гетерозигот. При этом в каждом поколении происходит выщепление менее приспособленных гомозигот, понижающих среднюю приспособленность популяции. Гомозиготы представляют собой плату за уравновешивающий отбор. [c.174] Но действ ите но ли нейтральны эти гены Имеются данные, что по крайней мфе некоторые ферментные гены не нейтральны в отношении отбо )а (см. тл. 32). Каково положение вещей Спор между нейтрализмом и селекционизмом остается пока неразрешенным. Представляется вероятным, что некоторые полиморф-ные гены селективно нейтральны или почти нейтральны, тогда как другие, вероятно, находятся под контролем уравновешивающего отбора. Гены последнего клаоса должны поэтому вносить какой-то вклад в сегрегационный груз. Вопрос о том, каким образом популяция выдерживает этот груз, еще предстоит выяснить. [c.175] Одна возможность состоит в том, что ферментные локусы, выявляемые электрофоретическими методами, не репрезентативны для генотипа в целом. Это предположение противоречит общепринятому, хотя и несформулированному допущению, но соответствует некоторым имеющимся данным (см. гл. 32). Поэтому было бы неверно оценивать общую частоту генетического пол И-морфизма на основании простой экстраполяции данных о частоте полиморфизма по белкам. Суммарный генетический полиморфизм в-полне может о казаться значительно меньше, чем это считают, В таком случае и сегрегационный груз также был бы менее обременителен для популяции. [c.175] Холдейн (Haldane, 1957) получил численные оценки платы за отбор для типичного случая. Он исходил из того, что существует некая обширная диплоидная популяция, содержащая благоприятный мутантный аллель с низкой исходной частотой. Предполагалось, что этот новый аллель обладает умеренным селективным преимуществом по сравнению со старым аллелем. При этих условиях суммарное число случаев генетической гибели в процессе полного замещения одного гена другим обычно в 10— 20, а иногда даже в 100 раз выше числа размножающихся особей в одном поколении (С= 10—100). Для простого случая следует ожидать, что в среднем число случаев генетической гибели в процессе замещения гена примерно в 30 раз больше числа взрослых особей на одно поколение (2 = 30iV, С=30). [c.177] Если скорость замещения (s) высока, то замещение одного гена другим теоретически могло бы происходить быстро. Однако на самом деле популяция может оказаться не в состоянии выдержать ту цену, в которую обходится интенсивный отбор. Слиш ком сильное давление отбора может привести популяцию к гибели. [c.177] Число случаев генетической гибели, которое может выдержать популяция в каждом отдельном поколении, строго ограничено. Поэтому процесс замещения одного гена другим должен происходить на протяжении многих поколений, для того чтобы поп ляция могла постоянно сохранять достаточную численность это условие устанавливает верхний предел скорости эволюционного изменения для отдельного гена. В том случае, когда = 30Л , замещение гена может произойти за 300, но никак не за 30 поколений (Haldane, 1957). [c.177] Как отмечалось выше, скорость замещения для любого данного числа независимых генов, определяющих отдельные признаки, каждый из которых детерминирован единичным геном, строго ограничена. Ограничение скорости эволюции становится еще более жестким, если этот же самый комплекс независимых генов входит в качестве составной части в новое адаптивное сочетание генов, потому что при этом быстрому замещению множественных генов препятствуют два связанных между собой фактора. К высокой цене отбора, направленного на замещение множественных генов, добавляется непрерывное разрушение благоприятного сочетания генов в результате полового процесса. Ограничивающее действие этих двух факторов проявляется с особой силой, когда аллели, входящие в состав нового сочетания генов, все еще редки в данной популяции. [c.178] Все эти соображения заставляют считать, что эволюционные изменения сложных признаков и сочетаний признаков обычно происходят с умеренной быстротой или медленно. Эмпирические данные относительно скоростей эволюции в некоторых линиях, эволюционирующих медленно или с умеренной быстротой, укладываются в теоретические пределы, устанавливаемые платой за отбор (Haldane, 1957). [c.178] Известно, однако, несколько примеров быстро протекающей эволюции, скорость которой превышает теоретический предел. Один из них будет здесь описан. [c.178] Вернуться к основной статье