ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Фенотипические модификации из "Эволюционный процесс" Одним из факторов, способствовавших продолжению дискуссий, была двойственность, присущая традиционной концепций приобретенных признаков. Некоторые приобретенные призна-ки действительно передаются по наследству (например, наследственные инфекционные заболевания), тогда как другие приобретенные признаки, называемые теперь фенотипическими модификациями, не наследуются. [c.182] Решение проблемы, предложенное Вейсманом (1889—1892 1892), было в то время большим шагом вперед. Он начал с того, что разделил организм на сому и зародышевую плазму, считая последнюю единственным носителем наследственности. Вейсман ввел категорию так называемых соматогенных вариаций. Это реакции соматических тканей или организма в целом на внешние воздействия к числу таких реакций он относил различные повреждения и влияние упражнения или неупражнения. Вейсман считал, что коль скоро сома находится вне русла наследственности, то и соматогенные вариации не имеют отношения к наследственности, В подтверждение этого он приводил результаты наблюдений и экспериментов. [c.182] Ошибка Басса проистекает из принятой им предпосылки, что синтетическая теория опирается на вейсмановские представления о наследственности, тогда как она основывается на разделении генотипа и фенотипа. [c.183] следует различать приобретенные признаки двух типов 1) фенотипические признаки, определяемые вновь приобретенным генетическим материалом, и 2) признаки, возникающие в результате фенотипических реакций на внешние факторы, т, е., иными словами, фенотипические модификации. Первые могут передаваться по наследству, а вторые не наследуются. Эти два типа приобретенных признаков играют совершенно разные роли в эволюции. [c.183] Мы рассмотрим их по отдельности. Фенотипические модификации обсуждаются в этой главе, а эффекты приобретенного генетического материала — в гл, 19. [c.183] Генотип — это совокупность всех генов данного организма, а фенотип — совокупность его признаков и свойств. От генотипа к фенотипу ведут длительные и сложные процессы действия генов и развития. Эти процессы протекают в определенной среде и находятся под ее влиянием. Фенотипическое проявление признака представляет собой, таким образом, результат действия двух наборов факторов генотипических детерминант и условий среды, в которой происходит развитие. [c.184] Любой генотип способен дать начало определенному спектру фенотипов, каждый из которых реализуется в определенных условиях среды. В этом смысле генотип можно представить себе как норму реакции (Johannsen, 1911). Иными словами, действие генотипа нельзя считать ни жестко предопределенным, ни неограниченным генотип может детерминировать ряд фенотипических признаков в пределах, установленных самим генотипом (Johannsen, 1911). [c.184] Широкий спектр фенотипических проявлений легко продемонстрировать у растений, способных к вегетативному размножению. Для этого достаточно взять одно растение, разделить его на части и размножать эти части при различных условиях среды в фитотроне или в вегетационном домике. [c.184] Диапазон фенотипической модифицируемости в разных крупных группах высших организмов весьма различен. Высшие растения, и в частности травянистые растения, характеризуются большой фенотипической пластичностью. Противоположную крайность представляют насекомые, отличающиеся крайне низкой фенотипической гибкостью. [c.185] Помимо этих различий в типах развития между растениями и насекомыми существуют более глубокие различия в стратегиях приспособления особей к колеблющимся условиям среды. Насекомые подвижны, а растения прикреплены к определенному месту. Взрослые насекомые в известных пределах могут приспосабливаться к переменным факторам среды, переходя в более теплое место в холодную погоду или в более влажное — при засухе, т. е. выбирая себе наиболее подходящее местообитание. Растение же, удерживаемое на одном месте корнями, не имеет выбора для него главным средством индивидуального приспособления к изменениям среды служит опособность к фенотипическим модификациям. [c.186] Как типы фенотипических модификаций, так и диапазон фенотипической изменчивости зависят от потребностей организма. Поэтому весьма вероятно, что генотипы подвергались отбору на способность к проявлению приспособительных фенотипических реакций при изменении условий среды. [c.186] Благодаря фенотипической пластичности популяция может выжить в среде, изменившейся неблагоприятным образом. Задержка элиминирующего действия отбора дает популяции больше шансов на приобретение новых генетических вариаций в результате мутагенеза, потока генов и рекомбинаций, с помощью которых она может создать генотип, соответствующий новой неблагоприятной среде. Эту косвенную связь между фенотипическими модификациями и развитием новых адаптивных признаков называют эффектом Болдуина (Simpson, 1953b). [c.186] Вернуться к основной статье