ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Актшшын мембранный транспорт из "Биофизика" Рассмотрение мембранного транспорта естественно начать с термодинамики, не касаясь молекулярной структуры мембраны п механизма транспорта. Термодинамика не столько объясняет физические явления, сколько организует наши знания, устанавливая связь между физическими явлениями и их зависимость от параметров системы. [c.341] В данном случае термодинамика выявляет зависимость транспортных потоков от усредненных характеристик растворов и мембраны. [c.341] Феноменологические коэффициенты р, Lo и pD могут быть выражены через коэффициенты трения воды и растворенного вещества о мембрану ш растворенного вещества о воду. [c.342] Феноменологическая неравновесная термодинамика для пассивного ионного транспорта строится по аналогии с описание.м транспорта нейтральных молекул. Феноменологические коэффициенты также выражаются через коэффициенты трения. Ситуация здесь усложнена, так как число этих коэффициентов велико — для раствора Na l в воде их шесть. Расчеты упрощаются, если мембрана сильно заряжена, и поэтому концентрация фиксированных противоионов в мембране много больше концентрации нейтральной соли. [c.342] Обратимся теперь к молекулярной картине. [c.343] Почему JNa изгоняется из клетки, а в ней остается в избыточной концентрации Это вопрос эволюционный. Первые клетки возникали, по-видимому, в морской воде (см. 17.1) и состав межклеточной среды, например плазмы крови, близок к составу морской воды. Для создания электрохимического потенциала на клеточной мембране, необходимого для ряда биологических функций за счет избытка Na внутри клетки потребовались бы концентрации Na в клетке порядка нескольких молей на 1 л. Наоборот, количество в среде, в морской воде, настолько мало, что необходимый потенциал получается при внутриклеточных концентрациях, на порядок меньших. [c.343] Опыты показывают, что в аксоплазме и К , и Na движутся практически свободно. Тем самым градиенты их концентраций определяются не спецификой цитоплазмы, а особыми свойствами мембраны. Потенциал покоя, т. е. разность потенциалов для невозбужденной мембраны, характеризует некоторый неравновесный стационарный процесс. [c.343] Это доннановское равновесие. Отношение активностей можно приближенно заменить отношением концентраций. [c.344] При Сх/С2 = 10 разность потенциалов Д ф = 60 мВ. [c.344] Мы получили формулу Ходжкина — Катца. Она хорошо согласуется с опытом при больших Ск или малых с . При уменьшении к или увеличении с] величина Дтр стремится к некоторому пределу. Произведение к к ведет себя как постоянная величина увеличение потенциала покоя Дтр приводит к уменьшению коэффициента проницаемости Р . Для объяснения этих фактов построены теоретические модели, учитывающие необходимость преодоления активационных барьеров ионами, проходящими сквозь мембрану. Мы вернемся к этим вопросам в 10.6 и 11.3. [c.345] Повышенная концентрация ионов К+ и пониженная концентрация ионов Ка внутри клетки определяются активным мембранным транспортом, происходящим в направлении, противоположном направлению падения электрохимического потенциала. [c.345] Активный транспорт — одна из важнейших особенностей жизненных процессов. Он разрешает противоречие между сохранением пространственной гетерогенности и метаболизмом — обменом веществом и энергией с окружающей средой. [c.345] Таким образом, работа натриевого насоса поддерживается сопряжением двух циклов — ионообменного и химического. [c.348] Феноменологическое описание показывает, что работа натриевого насоса возможна вблизи равновесия — в условиях линейности. [c.348] Рассмотрим кинетическую модель процесса. [c.349] Предположим, что имеются два типа активных центров, способных присоединять и обменивать Na и К+. Первый тип центров неспецифичен, эти центры участвуют в пассивном транспорте. [c.349] Центры второго типа принадлежат АТФ-аза и обеспечивают активный транспорт. [c.349] Фермент (Е) катализирует гидролиз АТФ. [c.349] Вернуться к основной статье