ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Биологическое окисление из "Биофизика" Биоэнергетические процессы, приводящие к синтезу АТФ, к зарядке биологических аккумуляторов , протекают в мембранах митохондрий. В них локализованы и пространственно организованы молекулярные системы, ответственные за энергетику живых организмов. Синтез АТФ в митохондриях сопряжен с электронным и ионным транспортом и с механохимическими явлениями. Функции митохондриальных мембран весьма сложны и многообразны. Другой тип биоэнергетических сопрягающих мембран — мембраны хлоропластов растений, ответственные за фотосинтез,— рассматривается в гл. 14. У бактерий сопряжение реализуется в плазматических мембранах. [c.423] Источником энергии, расходуемой клеткой на все ее нужды, является дыхание, т. е. окисление органических соединенргй кислородом воздуха. В 1780 г. Лавуазье показал, что дыхание и горение имеют единую природу. За последние два столетия исследования химиков, биологов и физиков привели к раскрытию основных особенностей биологического окисления. [c.423] Здесь НАД — кофермент никотинамидадениндинуклеотид (с. 41), Е — фермент, ФАД — кофермент флавинадениндииуклеотид. При разрушении жиров в конечном счете образуется ацетил-КоА, а также пропионил-КоА и глицерин. [c.424] Расщепление и окисление углеводов (в частности, крахмала) приводят к образованию триозофосфатов и тгровпноградной кислоты (пирувата). При разрушении белков, наряду с индивидуальными аминокислотами, образуются ацетил-КоА, оксалоацетат. [c.424] Полученные вещества претерпевают дальнейшие превращения в циклической системе реакций, именуемой циклом лимонной кислоты (или циклом трикарбоновых кислот) или циклом Кребса. Эта система локализована в митохондриях.. [c.424] Цикл Кребса изображен на рис. 13.1. За один оборот цикла, состоящего из восьми реакций, отмеченных на рисунке цифрами, происходит деградация одной молекулы ацетил-КоА или одной молекулы пирувата до СОг и НгО, т. е. сгорание этих молекул. [c.425] От цикла Кребса идут пути многих биосинтетических реакций — синтеза углеводов, липидов, пуринов, пиримидинов и пор-фиринов. Синтез белков также связан с циклом, в котором создаются предшественники ряда аминокислот. В то же время биологическое окисление служит источником энергии, запасаемой в АТФ. [c.425] Ацетил-8-КоА + ЗОг ЗСОг + 2Н,0 + Н8-КоА - 903,9 кДж/моль. [c.425] ГеЗ-белок содержит железо и серу, это белок типа ферредокси-на. Перенос электронов с приведенной цепи происходит слева направо, завершаясь восстановлением кислорода, который соединяется с Н+ и образует воду. Освобождаемый при окислении э гектрон соединяется со следующим звеном цепи. Перенос электронов сопровождается изменением свободной энергии, так как электроны перемещаются по каскаду возрастающих окислительно-восстановительных потенциалов. Их значения приведены в табл. 13.1. [c.426] Перенос электронов сопряжен с запасанием энергии в молекулах АТФ. Иными гловами. освобождаемая свободная энергия конвертируется в химическую энергию АТФ. Происходит окислительное фосфорилирование. [c.426] Это важнейшее явление открыто Энгельгардтом в 1930 г. Белицер и Цыбакова (1939) провели первые определения коэффициента Ф О, т. е. отношения числа молекул этерифицирован-пого неорганического фосфата к числу атомов поглощенного кислорода, и установили, что значение этого коэффициента не менее двух. В дальнейшем выяснилось, что этот коэффициент в окислительных реакциях цикла Кребса и реакций с участием НАД может достигать пяти. [c.426] Фосфорилирование происходит в трех узловых пунктах — в участке цепи НАД.Н флавопротеид, в участках цитохром Ь цитохром С1 и цитохром с цитохромы а -Ь а,. [c.426] Общая схема сопряжения окисления с фосфорилированием приведена на рис. 13.3. [c.427] К — константа равновесия при концентрациях в 0,1М, pH 7,0, 25 °С. При изменениях pH и ионной силы АС меняется. [c.427] Изменение свободной энергии при переносе двух электронных эквивалентов по ЦПЭ от НАД.Н к Ог определяется разностью окислительно-восстановительных потенциалов 0,82— —0,32) = = 1,14 (В), т. е. [c.427] АС = гДф = —2 23,06 4,79 кДж/моль = —221,3 кДж/моль. [c.427] Это обеспечивает с избытком синтез трех молей АТФ. Эффективность процесса равна 92/221,3 (т. е. 40%). Энергия, аккуму-лпрованпая в АТФ, используется клеткой для выполнения химической. электрической, транспортной и механической работы. [c.427] Вернуться к основной статье