ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Онтогенез из "Биофизика" В отличие от филогенеза, направленность индивидуального раэвптия — онтогенеза — очевидна непосредственно. Онтогенез включает три основных процесса — дифференцировку клеток, рост, т. е. увеличение числа клеток и массы зародыша, и морфогенез, т. е. возникновение определенных органов и организма в целом. Все этп процессы развиваются в соответствии с генетической программой. [c.573] По-видимому, фазы развития определяются кооперативным действием множества генов. Происходит одновременная активация одних групп генов и инактивация других, но не последовательная активация каждого из сотен отдельных генов. Возможно, что согласованные кооперативные переходы, имеющие характер фазовых переходов (см. далее), определяются изменениями хромосомной структуры. [c.574] В онтогенезе представлены два тж на процессов. Первый тип — регуляторные внутри- и межклеточные взаимодействия, обусловленные явлениями молекулярной сигнализации, молекулярного узнавания. Эти явления и определяют прежде всего дифференцировку. Второй тип — активные перемещения клеток в результате механохимических процессов, также стимулированных молекулярной сигнализацией. Эти перемещения определяют морфогенез. [c.574] Само деление клеток, начиная с появления двух первых бластомеров, есть результат внутриклеточных взаимодействий, регуляции активности генов веществами цитоплазмы п клеточной мембраны. Дифференцировка на ранней стадии (бластула) определяется двумя причинами, имеющими самый общий характер. Первая из них — неоднородное распределение вещества в цитоплазме исходной зиготы, вторая — неоднородность среды внутри клеточного шара, получающегося в результате дробления. II то, и другое означает наличие позиционной информации (Вольперт). Наряду с этими факторами онтогенез определяется контактной и гуморальной регуляцией. [c.574] На поздних стадиях развития включается действие гормонов. Сложный способ развития — метаморфоз у насекомых — находится под контролем экдизона — гормона роста. [c.574] Онтогенез подобен филогенезу — эволюционному развитию — в том смысле, что развивающийся зародыш представляет собой своего рода биоценоз, в котором сосуществуют популяции специализированных клеток. Сам зародышевый биоценоз формируется этими популяциями. Зародышевый биоценоз не статическая, но динамическая система с предопределенным поведением. Делящиеся клетки не подвержены случайной изменчивости. Развитие биоценоза определяется внешними воздействиями и внутри- и межклеточными взаимодействиями, но оно запрограммировано генотипом. В 17.9 рассмотрены информационные аспекты онтогенеза. Задачи теоретического моделирования онтогенеза еще далеки от своего решения. Однако ряд работ в этой области заслуживает внимания, обещая ее дальнейшее развитие. [c.575] Естественно, что первые попытки модельного описания онтогенеза имели чисто биологический характер. Гурвич предложил формальный метод трактовки межклеточных взаимодействий в морфогенезе, связав с каждой клеткой некоторое биологическое поле)-), выходящее за пределы клетки и влияющее на ее соседей. Поля нескольких клеток векторно суммируются и вызывают перемещение клеток, необходимое для формообразования (1944). Уоддингтон ввел понятие эпигенетического ландшафта. Развитие организма уподобляется движению по пересеченной местности в фазовом пространстве. Маршрут движения определяется характером местности и внешними воздействиями. В онтогенезе происходит канализация развития — морфогенетические потенции клеточных популяций постепенно ограничиваются. Уоддингтон называет креодом канализованную траекторию развития, притягивающую к себе ближайшие (1968). [c.575] В теории МГП сыграла роль модель Тьюринга, описанная в 15.4. Автокаталитическая диссипативная система, в которой возможна диффузия неких веществ — морфогенов, оказывается способной к пространственной и временной самоорганизации. Ряд работ Мейнхардта, Кауфмана и др. был посвящен развитию теории Тьюринга. Однако диффундирующие морфогены не обнаруживаются в эксперименте. [c.576] Рассмотрим модель морфогенеза на основе зародышевых эпителиев. Деформации эпителиальных пластов складки, вытягивания, изгибы и т. д.— служат формообразующими механизмами. Процесс состоит из ряда стадий. Прежде всего осушествля-ется разметка — в эпителии выделяется некая активная область. В этой области пласт клеток утолщен — клетки удлинены, поляризованы в нормальном к пласту направлении. Образование поляризованных клеточных доменов служит началом морфогенеза животных. [c.576] Здесь т — характерное время активной деформации клетки порядка 10 мин. Dp — кинетический коэффициент контактного переноса поляризации. Второй член справа имеет диффузионный характер ш — тензор касательных упругих напряжений, Sp—след тензора, к—коэффициент. Функция /(рУ нелинейна — возможность перехода из изотропного состояния в поляризованное (механохимия ) связана с И-образной формой /(р). Последний член справа учитывает то обстоятельство, что всестороннее растяжение должно препятствовать поляризации клетки, а сжатие — ей способствовать. [c.577] В отличие от модели Тьюринга, в основу этой модели положены постулаты, вытекающие из опыта. Конечно, дальпейшее развитие теории требует исследований на молекулярном и надмолекулярном уровнях. Эти задачи еще не решались. [c.577] При Др простраиственно-модулированное стационарное распределение р(г) представляет собой регулярную ячеистую структуру. В случае Rd Др реализуется нерегулярная пятнистая структура с размером пятен ие меньше лекоторого минимального промежутка между ними I Д . [c.578] Результаты анализа модели подтверждаются, в частности, данными о морфогенезе различных структур кожного покрова. Разметка этих структур определяется расположением зон морфологической поляризапии клеток в эпидермисе зародыша. Наблюдаются гексагональные решетки (в случае иерьев) или нерегулярные распределения с ограниченными снизу промежутками (волосы, щетинки и т. п.). [c.578] Если размеры пласта // Д и Др то исследование модели дает следующее. [c.578] Вычленение в изначально однородной грзшпе иеноляризованных клеток домена с выраженной поляризацией может возникать либо спонтанно (вследствие описанной неустойчивости), либо, при ц О, при воздействии локализованного внешнего стимула. [c.578] Эффект подавления обеспечивается тангенциальными натяжениями пласта. [c.578] Таким образом, эмбриональная регуляция действительно может объясняться коллективной механохимической активностью клеток. [c.578] Вернуться к основной статье