ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Биохимическими методами можно изучать механизм переноса информации, но не саму информацию из "Нейрохимия Основы и принципы" МЫ — ЭТО биохимия нейронов Дело в том, что такое определение не включало бы высшие жизненные функции нервной системы ощущение, восприятие, мышление, обучаемость и сознание. Все эти функции, очевидно, обусловлены не просто биохимическими свойствами единичных нейронов, а возникают в результате интеграции сотен миллионов нейронов в сложные системы. Биохимический анализ мозга человека сам по себе дает не больше для понимания функции мозга, чем анализ красителей для оценки живописи. Несмотря на бесконечное разнообразие Нейронов и сложность их функций, биохимия этих клеток весьма стереотипна и работа единичного нейрона настолько проста, что кажется почти примитивной по сравнению с его функционированием в составе нервной системы. [c.8] Позвольте мне проиллюстрировать этот тезис. Истинная функция нейрона — передача сигналов. Однако мы увидим (гл. 5), что в нервной системе существуют только два типа сигналов электрические и химические. Важно отметить, что сам сигнал содержит очень мало информации. Его специфичность зависит от мест возникновения и приема, т. е. от клеток органов, между которыми он передается. Так, например, причина того, что мы слышим, а не видим звук, кроется не в электрическом или химическом коде нервного импульса, а в том, что зрительная кора затылочной доли головного мозга соединена с нейронами сетчатки, а не уха. При электрическом или механическом, а не оптическом воздействии на сетчатку мы также будем видеть . Любой, у кого искры из глаз сыпались после сильного удара, может подтвердить это. Следовательно, качественно информация, передаваемая нейроном, зависит исключительно от специфичности его соединения, и только количественная характеристика содержится, по-видимому, в самом сигнале сильный стимулятор посылает больше нервных импульсов от рецептора к воспринимающему органу, чем слабый. Опять же нервные импульсы, скажем, оптической или акустической области нашей нервной системы практически неотличимы от нервных импульсов в совершенно других системах, например у более примитивных форм жизни. Сами по себе эти импульсы очень мало информативны даже для узкого специалиста. Таким образом, нейрохимик, изучающий биохимию нейронов, может выяснить только механизм возникновения и передачи сигналов, специфическое содержание (смысл) сигналов недоступно его методам. Он может изучать общие молекулярные реакции, лежащие в основе обработки сигналов, но не результаты этой обработки, т. е. информацию . [c.8] Нейроны имеют столь разнообразные функции, что следует предположить существование процесса адаптации единичных нейронов к их специфическим функциям. Центральная нервная система, например, в основе своей — более дифференцированный орган, чем печень, где различные функции распределены между относительно немногими типами клеток. Хотя нейроны с их стереотипными сигналами проявляют много одинаковых основных функций, определенно имеются также высокоспециализированные нейроны с особой, присущей только им нейрохимией. Вначале, как это традиционно для нового раздела науки, мы сосредоточимся на общих свойствах предмета изучения, т. е, на свойствах нейронов. [c.9] Вместо того чтобы говорить общие слова о возможностях и ограничениях нейрохимии, лучше привести конкретный пример.. Обратимся к зрению как к типичной сложной функции нервной системы. Зрительный процесс многостадиен световая энергия улавливается, превращается в нервный импульс и передается далее в этой форме. Нервные импульсы должны быть преобразованы, т. е. интегрированы, с тем, чтобы передать определенную информацию. Только первые две стадии можно описать как исключительно молекулярные нейрохимические процессы, а они не представляют собой зрения в смысле восприятия изображений. Мы видим не глазами, а иозгом. [c.9] Родопсин состоит из белка опсина (рис. 1.16) и связанного е ним хромофора, являющегося альдегидной формой витамина Л (ретиналем) соотношение этих составных частей в молекуле родопсина 1 1. У наземных и морских позвоночных, которые приспособились к различным условиям освещенности окружающей пх среды, имеются различные хромофоры, обозначаемые как ретиналь I и ретиналь II (рис. 1.2). И палочки, и колбочки, несмотря на разные спектры поглощения (рис. 1.3), содержат, однако, в своем родопсине один и тот же ретиналь, различия в спектрах обусловлены белковым компонентом. С помощью своей альдегидной группы ретиналь образует шиффово основание с е-аминогруппой лизинового остатка опсина и, таким образом, ковалентно связывается с этим белком. Главная стадия фоторецепции состоит в использовании поглощенной световой энергии для изомеризации ретиналя 1 мс-ретиналь (рис. [c.10] а — ретиналь — хромофор родопсина. Ретиналь I встречается у наземных позвоночных, ретиналь II — у морских позвоночных б-—ковалентное связывание ретиналя и опсина с образованием основания Шиффа в — пол-ностъю-транс- и 11-ч с-ретиналь. [c.12] Модель Хагинса высвобождение нервного импульса в палочках и колбочках позвоночных. Индуцированное светом изменение конформацни родопсина высвобождает ионы кальция из внутримембранного пространства между бислойными клетками это приводит к закрытию натриевых каналов плазматической мембраны, что вызывает гиперполяризацию. Таким образом, ионы кальция выступают в роли посредника между мембраной диска, где происходит первичная фотореакция, и клеточной мембраной, генерирующей нервный импульс. Справа на схеме изображены колбочки, дисковые мембраны которых представляют собой просто впячивания плазматической мембраны их функционирование описывается той же моделью с этой небольшой модификацией [3]. [c.16] Недавно Кюн показал, что светоактивированный родопсин (идентичный метародопсину II) непосредственно взаимодействует с трансдуцином, образуя короткоживущий комплекс. Следовательно, запуск ферментативного каскада происходит непосредственно под действием активированного светом родопсина. Более того, внутриклеточная микроинъекция активированного трансдуцина в палочки моделирует действие света, т. е. гипер-поляризует клетки. Это свидетельствует о том, что активация каскада ферментов, участвующих в разложении GMP, играет основную роль в процессах преобразования света. Менее ясно, как взаимосвязаны светозависимые изменения метаболизма GMP и концентрации Са + и что за механизм или вещество регулирует в конечном итоге светозависимую проницаемость клеточной мембраны палочек. [c.18] Фосфорилирование, возможно, является частью процесса инактивации, который следует за световой активацией родопсина. Другими словами, свет служит для родопсина сигналом включения родопсина, а фосфорилирование — сигналом его выключения , активирующим ферментный каскад [6]. [c.19] У беспозвоночных зрительный процесс протекает по-другому. Поглощение света приводит не к гиперполяризации, а, напротив, к деполяризации клетки рецептора, так как внутриклеточное пространство становится менее электроотрицательным по отношению к межклеточному, поскольку ионная проводимость мембраны возрастает. Ионы кальция, вероятно, не участвуют в сопряжении обесцвечивания родопсина с изменением проводимости мембраны. Однако ясной картины биохимии светорецеп-дии у беспозвоночных пока еще не существует. [c.20] На следующем этапе зрительного процесса потенциал рецептора должен превратиться в нервный импульс, который после многостадийной обработки должен достигнуть в конце концов затылочной доли головного мозга. Как мы увидим в следующих главах, весь процесс высвобождения и передачи нервных импульсов может быть описан в рамках нейрохимии, т. е. на молекулярном уровне. Но на своем пути от родопсина клетки-рецептора к своей мишени (зрительной коре головного мозга) световой сигнал трансформируется от восприятия сетчаткой глаза информации о вспышке света до картины, формирующейся в головном мозге. Исчерпывающее изложение этого процесса дано в книге Кафлера, Николса и Мартина [7], мы же ограничимся здесь его кратким описанием. [c.20] физиологию поведения (включая психофармакологию), клеточную биологию и биологию развития нервной системы. Биохимия, биофизика, кибернетика и математика необходимы для развития нейрохимии как вспомогательные дисциплины. При этом нейрохимия развивается не просто параллельно с дру гими, смежными науками она обобщает, интегрирует их,, обеспечивая понимание молекулярных основ и механизмов явлений, изучаемых во всех областях нейробиологии (рис. 1.11). [c.24] В более узком смысле нейрохимия — это биохимия нейронов. Поэтому далее мы рассмотрим нервную клетку с ее характерными функциональными элементами. [c.24] Миелин, специализированная мембрана нервного волокна рассматривается в гл. 4. Большинство нервных волокон, особен но у высших организмов, заключены в многослойные оболочк с тем, чтобы изолировать большую часть их поверхности и уско рить прохождение нервного импульса (рис. 1.15). Возможно из-за узкой специализации эта мембрана имеет особенно про стую структуру, она исследована тщательно и всесторонне Некоторые заболевания, такие, как множественный склероз обусловлены дефектами миелиновой оболочки. [c.26] 1ин нейрона. [c.27] Синапс. Нервные импульсы должны передаваться от одной клетки к другой. В местах этой передачи находятся специальные контактные области, называемые синапсами (рис. 1.18). Аксон может быть связан с сомой второй клетки через аксо-соматический синапс. Имеются также аксо-дендритные и аксо-аксонные синапсы. [c.28] Синапс между аксоном и волокном мышцы имеет особую форму, известную как нейромышечная концевая пластинка. В нашей центральной нервной системе имеется - 10 синаптических связей между более чем 10 нейронов. Синапсы являются регуляторными центрами нервной системы. Их морфология и биохимия очень хорошо приспособлены к выполнению этих функций. В гл. 8 и 9 мы рассмотрим структуру и функцию синапсов, уделив особое внимание их онтогенезу и возможным механизмам синаптической модификации и. модуляции, а также тому, как синапсы реагируют на сильные факторы воздействия. [c.28] Вернуться к основной статье