ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Высокоэнергетические соединения. АТФ — универсальная форма химической энергии в клетке из "Микробиология Издание 4" У прокариот существует несколько типов богатых энергией химических соединений. Самую большую фуппу составляют соединения с высокоэнергетической фосфатной связью ацилфосфаты. [c.97] Эти соединения характеризуются тем, что по крайней мере одна из входящих в состав молекулы групп имеет высокий энергетический потенциал. При переносе этой группы происходит разрыв связи, соединяющей ее с молекулой, что приводит к резкому уменьщению свободной энергии, заключенной в молекуле химического соединения. Такие связи называются высокоэнергетическими, или макроэргическими. Присоединение группы с высоким энергетическим потенциалом к молекуле-акцептору повыщает уровень ее свободной энергии, переводя таким образом молекулу в активированную форму, в которой это соединение может участвовать в биосинтетических реакциях. [c.98] В реакциях первого типа осуществляется перенос высокоэнергетической фосфатной группы от молекулы-донора на АДФ, катализируемый соответствующими киназами. Реакциями такого типа являются реакции субстратного фосфорилирования на пути анаэробного превращения сахаров. У прокариот, имеющих ЦТК, реакция превращения сукцинил-КоА в янтарную кислоту сопровождается запасанием энергии в фосфатной связи ГТФ, который затем отдает фосфатную группу АДФ. Эту реакцию можно рассматривать как реакцию субстратного фосфорилирования второго типа. [c.98] АТФ образуется также за счет энергии Арн+ в процессе мембранзависимого фосфорилирования. В общих чертах этот механизм фосфорилирования изложен в следующем разделе. [c.98] АДФ + Н2О — АМФ+ Ф ДСо = -31,8 кДж/моль. [c.98] АМФ + Н2О — аденозин + ф ДСо = -14,3 кДж/моль. [c.99] Молекула АТФ обладает определенными свойствами, которые и привели к тому, что в процессе эволюции ей была отведена столь важная роль в энергетическом метаболизме клеток. Термодинамически молекула АТФ нестабильна, что вытекает из большой отрицательной величины ДСее гидролиза. В то же время скорость неферментативного гидролиза АТФ в нормальных условиях очень мала, т.е. химически молекула АТФ высокостабильна. Последнее свойство обеспечивает эффективное сохранение энергии в молекуле АТФ, поскольку химическая стабильность молекулы препятствует тому, чтобы запасенная в ней энергия бесполезно рассеивалась в виде тепла. Малые размеры молекулы АТФ позволяют ей легко диффундировать в различные участки клетки, где необходим подвод энергии извне для выполнения химической, осмотической, механической работы. [c.99] И наконец, еще одно свойство молекулы АТФ, обеспечившее ей центральное место в энергетическом метаболизме клетки. Изменение свободной энергии при гидролизе АТФ составляет -31,8 кДж/моль. Если сравнить эту величину с аналогичными величинами для ряда других фосфорилированных соединений, то мы получим определенную шкалу. На одном из ее полюсов будут расположены фосфорилированные соединения, гидролиз которых приводит к высвобождению значительного количества свободной энергии (высокие отрицательные значения АО). Это так называемые высокоэнергетические соединения . На другом полюсе будут располагаться фосфорилированные соединения, АО гидролиза которых имеет невысокое отрицательное значение ( низкоэнергетические соединения). Пример высокоэнергетического соединения — фосфоенолпировиноградная кислота (ДСо = -58,2 кДж/моль), низкоэнергетического — глицеро-1-фос-фат (Д о = -9,2 кДж/моль). АТФ на этой шкале занимает промежуточное положение, что и дает ему возможность наилучшим образом выполнять энергетические функции переносить энергию от высокоэнергетических к низкоэнергетическим соединениям. [c.99] Если часто АТФ называют энергетической валютой клетки, то, продолжая эту аналогию, можно сказать, что валютная единица выбрана клеткой в процессе эволюции весьма рационально. Порция свободной энергии в макроэргической фосфатной связи АТФ — это как раз та энергетическая порция, использование которой в биохимических реакциях делает клетку высокоэффективным энергетическим механизмом. [c.99] Вернуться к основной статье