ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Возникновение второй фотосистемы из "Микробиология Издание 4" Выбор в качестве экзогенных доноров электронов восстановленных соединений серы обусловил определенную привязанность возникших фототрофных эубактерий к местам обитания, где эти соединения имеются. Колоссальное преимущество форм, которые, сохранив положительные моменты сформированного фотосинтетического аппарата, могли бы в качестве экзогенного донора электронов использовать повсеместно распространенное вещество, очевидно. Таким веществом является вода. Поэтому следующий принципиально важный шаг на пути эволюции фотосинтеза и фотосинтезирующих организмов — способность использовать воду в качестве донора электронов. [c.287] Однако окислительно-восстановительный потенциал системы вода — молекулярный кислород равен +820 мВ, из чего следует, что электронная вакансия , возникающая, например, в молекуле бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий при нециклическом транспорте электронов, не может быть заполнена электроном воды (фотоокисленная форма бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий — пигмента П84о — имеет окислительно-восстановительный потенциал порядка +250 мВ). Чтобы использование электронов воды стало возможным, необходимо, во-первых, их оторвать от молекулы Н2О, термодинамически очень невыгодного донора электронов, и, во-вторых, поднять на более высокий энергетический уровень, позволяющий включаться в фотосистему, описанную выше. Природа решила эти проблемы путем создания дополнительной пигментной системы, обозначаемой как фотосистема П. [c.287] Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а — пигмент Пуоо ( о=+500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I — темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как цитохромы разного типа, пластоцианин (медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн+ разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [c.288] Итогом двух фотохимических реакций является создание ассимиляционной силы — НАДФ Н2 и АТФ. Конечные продукты фотосинтеза в этом случае в принципе аналогичны продуктам, образующимся при бескислородном фотосинтезе, за исключением того, что в последнем случае восстановитель находится в форме НАД Н2. [c.289] Таким образом, нециклическая электронтранспортная система способна или целиком обеспечивать ассимиляцию СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле энергией, или для этого нужны дополнительные молекулы АТФ. Последние могут быть получены в циклическом процессе при затрате дополнительных квантов света. [c.289] Вернуться к основной статье