ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Формирование связанных с мембраной путей переноса электронов в анаэробных условиях из "Микробиология Издание 4" Донорами электронов для восстановления фумарата могут служить НАД Н2, лактат, формиат или молекулярный водород, от которых электроны с помощью субстратспецифических дегидрогеназ переносятся на связанные с мембраной переносчики (рис. 91, Б). Среди переносчиков идентифицированы РеЗ-белки, менахинон и цитохромы типа Ь, однако перенос такого типа не связан с получением клеткой энергии. [c.352] Возможность синтеза АТФ при переносе электронов от НАД Н2, формиата, лактата, Н2 на фумарат подтверждается соответствующими значениями окислительно-восстановительных потенциалов доноров и конечного акцептора электронов (см. табл. 11). [c.353] Хорошо известен связанный с мембраной фермент сукцинатдегидрогеназа, катализирующий в ЦТК окисление сукцината до фумарата. Водород, акцептируемый в этой реакции флавинадениндинуклеотидом (ФАД), непосредственно поступает в дыхательную цепь (см. рис. 92). Поскольку фумаратредуктаза и сукцинатдегидрогеназа катализируют одну и ту же реакцию, но в разных направлениях, первоначально считали, что это один фермент. Сейчас показано, что реакции осуществляются разными ферментными белками. Информация о них содержится в разных генах. Синтез сукцинатдегидрогеназы индуцируется в аэробных, а фумаратредуктазы — в анаэробных условиях. [c.354] Таким образом, у ряда первичных анаэробов, получающих энергию в процессах брожения, сформировались короткие, связанные с мембраной электронтранспортные цепи, функционирование которых ведет к образованию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ. Из-за отсутствия подходящего конечного акцептора электронов в анаэробных условиях выход энергии в такого типа процессах низкий. Однако принципиальные основы для создания энергетики нового типа сформированы. [c.354] В результате фотосинтетического выделения О2 появилось химическое соединение, служащее активным окислителем. В ответ на появление Оз большинством прокариот были выработаны различные механизмы защиты. У некоторых линий приспособление к О2 на этом закончилось, в результате возникли анаэробные формы с разной степенью аэротолерантности. [c.355] Следующий важный шаг в формировании механизма использования молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов — использование этого процесса, таящего в себе большие энергетические возможности, для получения клеткой энергии. Действительно, количество энергии, освобождающейся при переносе пары электронов, зависит как от природы донора, так и от природы акцептора электронов. Например, окислительно-восстановительный потенциал НАД Нз равен -320 мВ, а молекулярного кислорода — +810 мВ. Для образования 1 молекулы АТФ необходим перенос пары электронов по электрохимическому градиенту, соответствующему разнице потенциалов приблизительно 200 мВ. [c.355] Для использования О3 в качестве конечного акцептора электронов в процессах, связанных с получением метаболической энергии, представлялось наименее сложным превратить фотосинтетический электронный транспорт в дыхательный. С этой целью надо было добавить дегидрогеназы на низкопотенциальный конец цепи и цитохромоксидазы — на другой, взаимодействующий непосредственно с О3. Все необходимые типы переносчиков и обратимые протонные АТФазы уже были к этому времени сформированы. [c.355] Основная задача сводилась к созданию ферментной системы для четырехэлектронного восстановления О3 (цитохромоксидазы), при котором не освобождалось бы его токсических промежуточных продуктов. [c.355] Фосфорилирование, сопряженное с переносом электронов от субстратов в темновых окислительных реакциях, получило название окислительного фосфорилирования. Развитие механизма окислительного фосфорилирования позволило добиться наиболее полного извлечения свободной энергии из окисляемых субстратов. [c.355] Таким образом, появление молекулярного кислорода положило начало эволюции новых типов жизни в мире прокариот, в основе которых лежит получение энергии за счет процессов окислительного фосфорилирования. [c.356] Вернуться к основной статье