ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Дыхательная цепь из "Микробиология Издание 4" Электроны с восстановленных переносчиков (НАД Нз, НАДФ Нз, ФАД Нз), образующихся при функционировании ЦТК или окислительного пентозофосфатного цикла, поступают в дыхательную цепь, где проходят через ряд этапов, опускаясь постепенно на все более низкие энергетические уровни, и акцептируются соединением, служащим конечным акцептором электронов. Перенос электронов приводит к значительному изменению свободной энергии в системе. В наиболее соверщенном виде и единообразии дыхательная цепь предстает у эукариот, где она локализована во внутренней мембране митохондрий. У эубактерий дыхательные цепи поражают разнообразием своей конкретной организации при сохранении принципиального сходства в строении и функционировании. [c.360] Дыхательные электронтранспортные цепи состоят из большого числа локализованных в мембране переносчиков, с помощью которых электроны передаются или вместе с протонами, т.е. в виде атомов водорода, или без них. Компонентами цепи, локализованными в мембране, являются переносчики белковой (флавопротеины, Ре8-белки, цитохромы) или небелковой (хиноны) природы. Флавопротеины и хиноны осуществляют перенос атомов водорода, а Ре5-белки и цитохромы — электронов. [c.360] В состав флавиновых дегидрогеназ входят флавиновые нуклеотиды, прочно связанные с апоферментом и не отщепляющиеся от него ни на одной стадии каталитического цикла. Окислительно-восстановительные свойства флавопротеинов обусловлены способностью изоаллоксазинового кольца рибофлавина к обратимому переходу из окисленного состояния в восстановленное, при котором происходит присоединение к кольцу 2 электронов в составе атомов водорода (рис. 93, Б). При изучении дыхательных цепей особенно интересны два связанных с мембраной флавопротеина сукцинатдегидрогеназа, катализирующая окисление сукцината в ЦТК, и НАД(Ф) Нз-дегидрогеназа, катализирующая восстановление своей флавиновой простетической группы, сопряженное с окислением НАД(Ф) Н2. [c.362] Участие в дыхательном электронном транспорте принимают белки, содержащие железосероцентры (см. рис. 58). Они входят в состав некоторых флавопротеинов, например сукцинат и НАД(Ф) Нз-дегидрогеназ, или же служат в качестве единственных простетических групп белков. Дыхательные цепи содержат больщое число Ре8-центров. В митохондриальной электронтранс-портной цепи функционирует, вероятно, около дюжины таких белков. В зависимости от строения Ре8-центры могут осуществлять одновременный перенос 1 или 2 электронов, что связано с изменением валентности атомов железа. [c.362] Хиноны — жирорастворимые соединения, имеющие длинный терпеноидный хвост , связанный с хиноидным ядром, способным к обратимому окислению — восстановлению путем присоединения 2 атомов водорода (рис. 93, В). Наиболее распространен убихинон, функционирующий в дыхательной цепи на участке между флавопротеинами и цитохромами. В отличие от остальных электронных переносчиков хиноны не связаны со специфическими белками. Небольшой фонд убихинона растворен в липидной фазе мембран. [c.362] Таким образом, дыхательная цепь переноса электронов в митохондриях состоит из большого числа промежуточных переносчиков, осуществляющих электронный транспорт с органических субстратов на О2. Последовательность их расположения, представленная на рис. 94, подтверждается различного рода данными значениями окислительно-восстановительных потенциалов переносчиков, ингибиторным анализом. [c.364] Вернуться к основной статье