ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы ДНК - основной носитель наследственной информации из "Биологическая химия" У прокариот наследственная программа в основном или полностью представлена одной кольцевой молекулой ДНК, состоящей из нескольких миллионов пар нуклеотидов. В некоторых случаях часть информации содержится в сравнительно небольших, в несколько тысяч пар нуклеотидов, кольцевых ДНК, называемых плазмидами. Плазмиды в клетках прокариот могут быть представлены несколькими копиями и даже несколькими десятками копий. [c.163] У эукариот ДНК в основном сосредоточена в хромосомах, причем, невидимому, в каждой хромосоме содержится одна двунитевая ДНК, размер которой может достигать сотен миллионов пар нуклеотидов. Например, у человека наследственная программа оценивается в 3 10 пар нуклеотидов и сосредоточена в 23 хромосомах, так что в среднем на каждую хромосомную ДНК приходится более ста миллионов пар нуклеотидов. ДНК в хромосомах существует в виде сложного агрегата с большим набором белков — хроматина, описанного в 3.8. Сравнительно небольшие молекулы ДНК, как правило, в несколько десятков тысяч пар нуклеотидов, содержатся в митохондриях. Эти ДНК несут программы для синтеза многих митохондриальных РНК и нескольких митохондриальных белков. Автономные наследственные программы, на порядок большего размера, чем у митохондрий, имеют хлоропласты фотосинтезирующих организмов. Размеры ДНК для некоторых вирусов и живых организмов приведены в табл. 5.1. [c.163] Процессы в живых организмах, происходяпще с непосредственным участием их ДНК, можно разделить на две основные группы. Одна группа — это использование записанной в молекулах ДНК информации для производства молекул РНК, с помощью которых, в свою очередь, синтезируется весь набор белков, свойственных данному организму. Этот процесс приводит к выражению или, как чаще говорят, к экспрессии генетической информации. Вторая группа процессов связана с сохранением, размножением, реорганизацией и изменением информационного содержания молекул ДНК. [c.164] Особенно следует отметить наличие в первичных транскриптах эукариот больших вставок от нескольких десятков до тысяч мономерных звеньев, так называемых интронов, которые подлежат выщеплению в процессе созревания РНК. Разделяемые интронами участки, сохраняющиеся в зрелой РНК, в этом случае называют экзонами. Выщепление интронов из первичных транскриптов называют сплайсингом. Он проходит или при участии специальных ферментов, или в некоторых случаях самопроизвольно вследствие наличия в составе интронов особых последовательностей, катализирующих расщепление цепи в определенных точках. Здесь проявляется способность самих молекул РНК выступать в качестве катализаторов расщепления рибонуклеотидных цепей, т. е. служить ферментами. Такие построенные из РНК ферменты получили название рибозимов. [c.164] Каждая программа, записанная на ДНК, может быть многократно транскрибирована, а каждая молекула мРНК, полученная при транскрипции определенного гена, может многократно участвовать в программщ)Овании трансляции. Поэтому в принципе клетке достаточно иметь по одной программе для каждого белка, каждой из рибосомных и транспортных РНК. Практически же некоторые, наиболее широко используемые программы, особенно у эукариот, имеются в виде нескольких или даже многих копий. Например, хромосомы эукариот содержат много десятков программ для рибосомных РНК и десятки — для каждой из всего набора транспортных РНК. [c.165] Даже эта достаточно сложная картина информационного содержания ДНК не является исчерпывающей. Полное представление о всем богатстве информации, заложенной в этих гигантских молекулах, еще подлежит выявлению. По идимо-му, оно начнет постепенно вырисовываться по мере появления данных о полной структуре генома эукариот и в том числе генома человека, на установление которой направлены в настоящее время усилия огромной армии ученых всего мира. [c.165] Способность ДНК к точному самоудвоению при произвольной последовательности нуклеотидов в ее цепях заложена в самом принципе построения ДНК в виде двунитевой структуры со взаимно комплементарными последовательностями. Это означает, что каждая из цепей содержит полную информацию о строении противоположной цепи. Поэтому при расхождении цепей у каждой сохраняется информация, необходимая для воссоздания из мономеров новой цепи, идентичной ушедшей. [c.165] Рассмотренный принцип построения новых цепей ДНК на разошедшихся цепях исходной двунитевой ДНК (репликация ДНК) реализуется с помощью ферментов ДНК-полимераз. Биохимические процессы, лежащие в основе репликации ДНК, рассмотрены в 5.4. Согласно изложенному принципу удвоение происходит так, что в составе новой двунитевой структуры содержится одна полностью сохранившаяся материнская цепь и одна вновь синтезированная дочерняя. Такую схему синтеза ДНК называют полукоисервативной. [c.165] Молекулы ДНК живых организмов неизбежно подвергаются действию различных повреждающих факторов химических реагентов, ультрафиолетового облучения и более жесткой радиации. Двунитевая структура ДНК существенно уменьшает опасность необратимого повреждения наследственной информации. Бели повреждение происходит на каком-то участке в пределах одной цепи, а вторая цепь на этом же участке оказывается незатронутой, то сохранившаяся в ней информация дает принципиальную возможность исправить повреждение. В клетках имеется большая группа ферментов, осуществляющих репарацию ДНК, т. е. занятых исправлением нарушений, возникших в наследственной прогршме на одной из цепей ДНК. Детальное рассмотрение системы репарации выходит за рамки данного курса. Общую, наиболее распространенную стратегию репарации можно рассмотреть на примере репарации повреждений, возникающих при действии азотистой кислоты, которая образуется в природе в результате грозовых разрядов в атмосфере и приносится на землю сопутствующими ливневыми дождями . [c.166] Ферментные системы клеток, с помощью которых осуществляется гомологичная рекомбинация, и тем более лежащие в основе рекомбинации молекулярные события еще недостаточно изучены. Основные сведения о процессах рекомбинации получены генетическими методами путем наблюдения за возникновением новых комбинаций наследуемых признаков в потомстве. Если фрагменты а, а и Ь, Ь попарно неидентичны и несут различающуюся генетическую информацию, то после рекомбинации должны появиться особи, обладаюпще одновременно признании, соответствующими информации, содержавшейся во фрагментах а и Ь, и/или признакакш, определяемыми информацией, свойственной фрагментам а и Ь. [c.171] Рекомбинация у эз кариотических клеток была выявлена генетическими методами, а в отдельных случаях и путем наблюдения форм хромосом. Этот процесс происходит при созревании половых клеток, на первой фазе которого две пЪры хромосом, образовавшиеся в результате предшествующей репликации, вместо того чтобы разойтись по двум дочерним клеткам, как это имеет место при обычном клеточном делении — митозе, предварительно объединяются в единую структуру некоторыми гомологичными сегментами. Это создает благоприятные условия для гомологичной рекомбинации, которая у эукариот, в первую очередь у дрозофилы, была открыта задолго до выяснения рекомбинации у бактерий и получила название кроссинговера. Рекомбинация сама по себе не создает новых генов, однако в результате нее возникают новые комбинации признаков, которые могут оказаться весьма существенными как при естественном отборе, так и в селекционных работах. [c.171] Вернуться к основной статье