ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Трансформация, трансдукция и конъюгация из "Микроорганизмы-продуценты биологически активных веществ" Микроорганизмы, как и высшие организмы, способны собирать и перераспределять уже имеющуюся информацию между родственными, но генотипически не идентичными клетками. Это происходит при трансформации, конъюгации и трансдукции. [c.103] Трансформация — это процесс гибридизации бактерий, при котором осуществляется перенос информации химически чистой ДНК от клетки-донора в клетку-реципиент, где в результате рекомбинации замещается специфическая последовательность генома. При этом ДНК выступает как трансформирующий агент без каких-либо живых посредников (как это имеет место при конъюгации и трансдукции) и чувствительный к ферменту ДНК-азе (рис. 2.16). Трансформированная клетка и ее потомство будут обладать новыми признаками, которые контролируются привнесенным участком ДНК, частично или заметно отличающимся по своей нуклеотидной последовательности от замещенного участка ДНК в хромосоме реципиента. [c.103] По данным Брауна (1968), количество ДНК, участвующей в каком-либо одном акте трансформации, незначительно по сравнению с общим количеством ДНК в клетках донора и реципиента (не более 5 % от всего генома) [22]. [c.104] Способность клеток к трансформации зависит от генетических факторов и внешних условий. Следовательно, здесь большую роль играют штаммность, состав сред и прочие факторы. [c.104] Трансформирующую ДНК могут инактивировать ДНК-азы, и чем активнее реципиент продуцирует эти ферменты, тем меньше возможностей остается для реализации процесса трансформации. Большое значение приобретают здесь барьеры проницаемости для ДНК и, в частности, химический состав и толщина капсул, клеточных стенок и цитоплазматических мембран. [c.104] Высокой трансформирующей активностью обладает ДНК с молекулярным весом около 10. Одноцепочечная ДНК при этом менее эффективна, чем двухцепочечная, хотя, как предполагают, в процессе проникновения в клетку последняя превращается в однонитевую ДНК. По времени трансформация занимает секунды (у пневмококков) — минуты (у гемофильных палочек и других бактерий). [c.105] В настоящее время известны многие вещества, оказывающие ингибирующий эффект на процессы трансформации. Это антибиотики, тви-ны, спаны. Некоторые микроорганизмы продуцируют ингибиторы в окружающую их среду. [c.105] Различают два вида трансдукции неспецифическую (общую) и специфическую (ограниченную). В первом случае трансдуцирующими агентами являются профаги, способные соединяться с любым участком бактериального генома. При специфической трансдукции агентами выступают лишь те фаги, ДНК которых соединяется с одним определенным участком бактериального генома. Так, фаг К трансдуцирует лишь один признак — способность ферментировать галакто.зу. В ДНК Es heri hia oli есть лишь одна точка, в которой она может рекомбинировать с ДНК фага К. В рекомбинации участвуют липкие концы ДНК (последовательность оснований на двух одноцепочечных концах линейной ДНК фага К комплементарны друг другу и поэтому молекула ДНК обладает липкими концами при нагревании раствора ДНК фага if при 60 °С и последующем медленном охлаждении липкие концы соединяются друг с другом за счет комплементарного спаривания оснований). [c.106] Если ДНК от клетки-донора привносит через фаг в ДНК клетки-реципиента новую информацию, то в результате может измениться и фенотип последней. [c.106] Не следует смешивать трансдукцию и лизогенную (вирусную) конверсию (нехромосомная лизогения), при которой также изменяется фенотип бактерий. Попавший в клетку фаг либо вегетирует и лизирует бактерии, либо, в случае профагов, индуцирует у части зараженных клеток иммунную реакцию, предотвращающую вегетацию фага и лизис бактерий. Так возникает лизогенное состояние, когда геном фага в виде профага находится в интегрированном с бактериальной хромосомой состоянии. Тогда некоторые гены фага непосредственно (контролируя образование особого фермента) или опосредованно (взаимодействуя с бактериальными генами) изменяют фенотип зараженной клетки. Например, S-формы колоний туберкулезных микобактерий могут возникать при лизогенизации шероховатых штаммов. [c.106] При лизогенной конверсии каждая инфицированная фагом бактерия может проявлять новый фенотип, контролируемый генами фага. И этот контроль продолжается до тех пор, пока в клетке присутствует фаг или профаг. Указанное изменение может затрагивать большое число инфицированных клеток. [c.106] Конъюгация — это процесс гибридизации при установленном клеточном контакте между разнополовыми клетками бактерий и частичном или полном переносе генетического материала из мужской особи в женскую. [c.107] Процесс конъюгации подразделяют на четыре фазы 1) конъюгиро-вание клеток противоположного типа скрещивания, 2) перенос генетического материала через конъюгационный мостик из мужской клетки в женскую, 3) включение всего или части переданного генетического материала в хромосому клетки-реципиента, 4) сегрегация образовавшейся рекомбинантной хромосомы (рис. 2.18). Специальные генетические факторы, передающиеся при конъюгации бактерий, называются эписомами. [c.107] Теперь, когда процесс конъюгации доказан для многих родов и видов бактерий, можно надеяться на успех использования его в целях изучения генетических рекомбинаций и для получения практически ценных штаммов — продуцентов аминокислот, витаминов и других веществ, а также для производства вакцин. [c.108] Вернуться к основной статье