ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Синтез и взаимные превращения углеводов в растениях из "Биохимия сельскохозяйственных растений" В связи с важной ролью углеводов в обмене веществ и в жизнедеятельности растений изучение их синтеза и обмена постоянно находилось в центре внимания биохимиков. Некоторые из этих процессов были изучены довольно давно, другие — лишь Б последнее время, а детали химизма ряда сложных процессов еще неясны. [c.141] В этом разделе мы познакомимся с механизмом биосинтеза и взаимными превращениями углеводов, широко распространенными в растениях. [c.141] Таким образом, сахароза образуется из глюкозо-1-фосфата н фруктозы в реакциях участвует также УТФ, а энергия для синтеза доставляется АТФ. [c.143] Синтез разветвленной молекулы амилопектина, имеющей 1,6-связи, впервые осуществлен в 1944 г. при помощи так называемого Р-фермента, выделенного из картофеля. Этот фермент катализирует превращение амилозы в амилопектин. Впоследствии он стал называться а-глюкан-ветвящей глико-зилтрансферазой. Если в среде имеется смесь фосфорилазы, Р-фермента, глюкозо-1-фосфата и затравки , то сразу синтезируется амилопектин, минуя стадию образования амилозы. [c.146] Изучение механизма действия Р-фермента показало, что он относится к ферментам переноса и катализирует превращение связей 1,4 в связи 1,6 без промежуточного гидролиза. В отличие от действия фосфорилазы действие Р-фермента необратимо (см. стр. 147). [c.146] Кроме фосфорилазы и Р-фермента, в синтезе крахмала участвует так называемый О-фермент (или глюкозилтрансфера-за), обладающий способностью переносить остатки глюкозы от одной молекулы к другой с образованием 1,4-связей. Предполагается, что он участвует в создании затравки , после чего под действием фосфорилазы и р-фермента в клетках растений синтезируется крахмал. [c.146] Распад крахмала. Известно несколько ферментов, катализирующих распад крахмала в растениях. С одним из них — фосфорилазой мы уже познакомились. Фосфорилаза катализирует расщепление 1,4-связей в молекуле амилозы при участии фосфорной кислоты, в результате чего образуется глюкозо-1-фосфат. [c.146] Очень широко распространены также ферменты другого типа, которые катализируют расщепление крахмала с участием воды. К ним относятся а- и р-амилазы. Оба эти фермента катализируют только расщепление 1,4-связей в молекуле крахмала. В их действии имеются существенные различия, р-амилаза расщепляет каждую вторую связь со всех концов молекулы крахмала, но только лишь до точек ветвления. В результате действия р-амилазы образуются мальтоза, состоящая из двух глюкозных остатков, и высокомолекулярный декстрин, так называемый р-декстрин. а-амилаза обладает значительно более сильным действием, так как она расщепляет связи 1,4 не только до мест ветвления, но и между ними. Под действием -амилазы образуется мальтоза, а также некоторое количество глюкозы и сравнительно низкомолекулярные полисахариды — а-дек-стрины. [c.146] Схема синтеза и распада крахмала. [c.148] Основные пути синтеза и распада крахмала представлены на рисунке 16. [c.148] Интересные данные получены по биосинтезу целлюлозы у хлопчатника. При введении глюкозы, меченной в первом углеродном атоме, 44 /о радиоактивности обнаруживалось в составе целлюлозы, а остальные 56% в других соединениях. Таким образом, в период образования волокна целлюлоза — главное соединение, в которое включается глюкоза. При определении радиоактивности различных атомов целлюлозы 99,97% общего количества С было найдено в положении первого углеродного атома глюкозных остатков цепи целлюлозы, т. е. биосинтез целлюлозы идет непосредственно из глюкозы. [c.149] Механизм распада целлюлозы также изучен значительно-слабее, чем крахмала или других углеводов. В настоящее время считают, что целлюлоза расщепляется под действием фермента целлюлазы, которая катализирует распад целлюлозы до дисахарида целлобиозы. Ферменты этого типа широко распространены в растениях и микроорганизмах, однако в лабораторных условиях ферментные препараты целлюлаз, выделенные из различных объектов, расщепляли целлюлозу гораздо медленнее, чем в организмах. [c.149] Взаимные превращения сахаров в растениях происходят легко и быстро. Объясняется это тем, что в растениях имеется много ферментов, которые катализируют эти процессы. Взаимные превращения сахаров происходят через их фосфорные эфиры. Рассмотрим некоторые примеры. [c.149] Несколько сложнее происходит обратимое превращение галактозы в глюкозу. Этот процесс получил название системы галактовальденазы. [c.150] На следующем этапе происходит ферментативное превращение галактозы в глюкозу в результате изменения расположения атома водорода и гидроксила у четвертого углеродного атома молекулы сахара. Фермент, который катализирует это превращение, называется У Д Ф-г л ю ко з о-э п и м е р а з а. Он действует только на уридиндифосфатные производные сахаров. [c.151] Вернуться к основной статье