ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Распределение поглощенной энергии между пигментами из "Фотосинтез Том 2" Знание распределения поглощенной световой энергии между различными пигментами очень важно для интерпретации квантового выхода фотосинтеза и в особенности для понимания роли дополнительных пигментов — каротиноидов и фикобилинов. [c.126] Первым этапом в распределении поглощенной энергии является отделение поглощения фотосинтетическими пигментами — хлорофиллами, каротиноидами и фикобилинами — от поглощения теми пигментами, которые, вероятно, вовсе не имеют отношения к фотосинтезу, как, например, флавоны и антоцианины. Этот вопрос уже обсуждался на стр. 92 фиг. 57 иллюстрирует крайний случай листьев пурпурной разновидности, в которых значительная доля падающего света, особенно в зеленой части, поглощается воднорастворимыми красными пигментами. [c.126] Даже если флавоны и антоцианины отсутствуют и в исследуемом объекте не имеется тел, содержащих каротиноиды, то все же нельзя быть уверенным, что субмикросконическая структура пластид (см. т. I, гл. XIV) такова, что все пигменты находятся в одинаковом положении по отношению к поглощению света. [c.127] Можно надеяться, что исследования при помощи электронного микроскопа и исследования оптических свойств пластид (двойное лучепреломление, дихроизм и т. д.) смогут пролить свет на распределение молекул в этих телах. В ожидании этих исследований все оценки относительного участия отдельных пигментов в поглощении света растениями должны основываться на допущении идентичного пропорционального состава смеси пигментов в каждой точке клетки или ткани. [c.127] Каковы бы ни были длина и вид пути светового пучка в среде, формула, (22.18) приложима к поглощению на каждом бесконечно малом участке этого пути поэтому она приложима также и к интегральному поглощению независимо от рассеяния или других явлений геометрической оптики. [c.127] Относительные концентрации можно определить, например, путем экстракции и фотометрической оценки правильное значение полного поглощения А (т. е. значение с поправкой на отражение и рассеяние) можно определить для каждой длины волны при помощи метода, изложенного в первом разделе настоящей главы. Поэтому применение формулы (22.18) связано прежде всего с установлением истинных коэффициентов поглощения всех пигментов в том состоянии, в котором они находятся в клетке, и в этом-то и заключается основная трудность. [c.127] Определение средней кривой поглощения смеси пигментов еще не даст нам желаемых сведений о кривых поглощения индивидуальных пигментов, однако это уже будет некоторым шагом в правильном направлении отдельные участки этой средней кривой поглощения будут относиться к одному пигменту или к небольшой группе связанных веществ (например, участок выше 550 лц в зеленых растениях связан с хлорофиллами а и а в бурых водорослях—с хлорофиллами а и с). Обнаруживая на этих участках Определенные изменения в форме полос поглощения, мы можем, по аналогии, предполагать, что такие же изменения имеют место и для полос тех же пигментов в областях сложного поглощения. Однако различная поляризуемость молекулы в различных электронных состояниях и возможность резонансных эффектов между молекулами с перекрывающимися полосами поглощения требуют осторожности в использовании подобных аналогий. Можно надеяться, что, получая истинные кривые поглощения клеток или пластид с различным содержанием отдельных пигментов, мы будем накоплять материал, анализ которого приведет к определению кривых поглощения отдельных слагающих. Здесь также выводы необходимо делать с большой осторожностью по причине резонансных явлений, которые могут нарушать простую аддитивность коэффициентов поглощения. [c.128] В свете этих соображений все попытки, предпринятые до сих пор для установления распределения поглощенной растением световой энергии между пигментами, можно рассматривать как первые грубые приближения. В некоторых подобных исследованиях анализ производился целиком на основе сравнения спектров экстрактов со спектрами растворов отдельных пигментов. В других некоторое усовершенствование было достигнуто путем допущения, что все полосы сдвинуты in vivo на одну и ту же величину, без изменения формы. В третьей группе исследований анализ был еще более уточнен допущением индивидуальных значений сдвигов полос различных пигментов однако возможные изменения формы полос все еще не были при этом приняты во внимание. [c.128] Все поглощение света хлорофильными растениями или органами этих растений при длинах волн больше 550 мц может быть приписано хлорофиллу. Исключением являются красные и синие водоросли, фикобилины которых поглощают вплоть до 650 или 700 мц (см. фиг. 46 и 47), и пурпурные бактерии, содержащие каротиноиды с максимумом поглощения у 550—570 мц (см. фиг. 74 и табл. 11). [c.128] Поглощение красными и желтыми пигментами не учтено. [c.130] Значительно более точный анализ дан Эмерсоном и Льюисом [112, 114, 115]. [c.131] Они измерили пропускание суспензии hlorella, спектры цельного экстракта пигментов и отдельных пигментов результаты их даны на фиг. 91 и 92. Фиг. 91, на которой представлено поглощение экстракта, показывает, что в этаноле поглощение каротиноидов hlorella становится заметным ниже 520 мц и составляет около 50% всего поглощения между 500 и 450 МЦ] ниже 450 мц поглощение хлорофиллов опять начинает превалировать. [c.131] На фиг. 92 представлена попытка Эмерсона и Льюиса интерпретировать условия в живых клетках. Наряду со спектром поглощения неповрежденных клеток на фигуре показан также спектр поглощения пигментов, полученный путем смещения полос хлорофилла, взятых из фиг. 91, выше 550 мц на 10 мц (к красному концу спектра) и ниже 580 мц на 6 i i. полосы каротиноидов, взятые из фиг. 91, сдвинуты на 14 мц. [c.131] Два излома на кривой неповрежденных клеток соответствуют точкам, в которых суспензия клеток перемешивалась и менялись фильтры в монохроматоре. Пунктирной кривой показана доля всего поглощенного света, которая относится к поглощению каротиноидов эта кривая получена из спектров экстрактов после сдвига по длинам волн. [c.131] Для X 520 M f. спектр хлорофильной фракции совпадает со спектром полного экстракта. [c.132] XXI мы упоминали о более поздних измерениях кривой экстинкции фукоксантола в гексане, где была найдена сильно расширенная полоса, простирающаяся до или даже за 530 мц (см. фиг. 43). [c.133] Нижняя кривая — хлорофилл а средняя кривая—хлорофилл а плюс каротиноиды без фукоксантола верхняя кривая—все пигменты. Разной штриховкой показано поглощение соответствующих пигментов. [c.135] Вернуться к основной статье