ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Характеристика пигментов различных систематических групп из "Основы фотосинтеза" Все виды фотосинтезирующих организмов содержат зеленые пигменты — хлорофиллы, представляющие собой производные пятичленного гетероцикла пиррола. В молекуле хлорофилла имеется четыре пиррольных кольца, соединенных друг с другом в а-положении с помощью радикалов — СН =. В результате образуется большое так называемое порфири-новое кольцо с сопряженными по кругу двойными связями. В центре порфиринового кольца имеется атом магния. Поглощение порфиринов в видимой области спектра объясняется тем, что они имеют состоящую по меньшей мере из 18 звеньев систему сопряженных двойных связей с и- и п-электронами, способными поглощать кванты с небольшой энергией. [c.35] Положение максимумов поглощения в спектре видимого света и относительная величина поглощения могут изменяться в зависимости от природы заместителей р-атомов водорода в пиррольных кольцах, степени восстановленности отдельных пиррольных колец. На спектры поглощения оказывают влияние также природа растворителя, с помощью которого извлекался хлорофилл, а также (invivo) особенности взаимодействия молекулы пигмента с окружающими молекулами пигментов, белков и липидов. [c.36] Различные виды хлорофилла отличаются, как правило, природой заместителей при -атомах углерода в пиррольных кольцах порфиринов. Все связи а-угле-родных атомов заняты в формировании порфиринового кольца и поэтому не могут определять специфику отдельных видов хлорофилла. [c.36] Все другие фотосинтезирующие организмы содержат в качестве основного (а сине-зеленые водоросли — единг ственного) зеленого пигмента хлорофилл а. От бактериохлорофилла он отличается тем, что в положении 2 имеет винильный радикал— СН = СН2, а кольцо В имеет еще одну двойную связь (за счет того, что содержит на 2 атома водорода меньше). [c.37] Красные водоросли имеют хлорофилл (1, который отличается от хлорофилла а трм, что вместо виниль-ной группы при углеродном атоме 2 есть формильный радикал. [c.38] Идентификация различных видов хлорофилла осуществляется с помощью спектральных характеристик. Обычно изучают спектр поглощения растворов пигментов, реже — спектр люминесценции. Например, бактериохлорофилл имеет характерный спектр поглощения с максимумами в области приблизительно 400, 600 и 800 нм (фиг. 12). В спектре поглощения хлорофилла а имеются два четко выраженных максимума в области 430 и 663 нм (фиг. 13). Хлорофилл в отличается от хлорофилла а относительно меньшим поглощением в красной области и тем, что длинноволновый ( красный ) максимум поглощения у него сдвинут в более коротковолновую область. [c.38] Эти факты привели к представлению о существовании мономерных (коротковолновых) и агрегированных (длинноволновых) форм хлорофилла. По Красновскому, под термином мономерный следует понимать состояние, когда практически отсутствует взаимодействие между молекулами пигмента, что имеет место, например, в разбавленных растворах пигментов и в разреженных монослоях пигментов, приготовленных искусственно. Термин агрегированный относится к формам, где наблюдается взаимодействие между сближенными молекулами хлорофилла — в твердых пленках пигментов, коллоидных частицах, кристаллах и плотно упакованных монослоях на фазовых границах. [c.40] Эти факты позволили придти к выводу (Красновский, 1967), что бактериохлорофилл пурпурных бактерий и бактериовиридин зеленых находятся (в главной массе) в агрегированных упорядоченных формах разных типов. Хлорофилл же высших. растений находится и в агрегированных и в мономерных формах, связанных и не связанных с белками и липоидами. У них равновесие между формами изменяется в процессе образования хлорофилла и зависит от условий существования. [c.41] Все функции желтых пигментов окончательно еще не установлены, но не вызывает сомнения то, что, во-первых, они могут передавать энергию поглощенных квантов хлорофиллу, расширяя спектр действия фотооинтетиче-ского аппарата во-вторых, каротиноиды защищают хлорофилл от фоторазрушения. Было показано, что у лишенных каротиноидов мутантов фотосинтезирующих бактерий фоторедукция может осуществляться, но наблюдается быстрое разрушение (фотоокисление) хлорофилла. [c.42] Все желтые пигменты представляют собой производные изопрена СНг = С (СНз) — СН = СНг, состоящие из 40 углеродных атомов (т. е. это октаизопрен). Молекулы каротиноидов имеют более или менее симметричное строение, определяющееся тем, что они синтезируются из двух 20-углеродных половинок, соединяющихся хвост к хвосту . [c.42] Каротиноиды могут быть ациклическими, моноцик-лическими (имеющими одно шестичленное кольцо) и бициклическими. Кольца можно рассматривать как производные ионона двух типов -иононовые и их изомеры — а-иононовые (фиг. 15). [c.42] В зависимости от систематического положения растений набор каротиноидов может сильно изменяться. Так, у пурпурных бактерий обнаружены лишь ациклические формы желтых пигментов, у зеленых бактерий — главным образом моноциклические формы, у водорослей — в основном бициклические, у высших растений — только бициклические формы ( в хлоропластах). [c.42] Каротиноиды зеленых бактерий на 80—85% состоят из 7-каротина — моноциклического пигмента с р-ио-ноновым кольцом. Обнаружены также про- -каротин (изомер т-каротина) и рубиксантин, являющийся 3-окиси- -каротином (фиг. 16). [c.43] Еще один ксантофилл, встречающийся в хлоропластах растений в небольших количествах, изображен на фиг. 17. Это зеаксантин (3 3 -диокси- р-каро-тин). [c.45] Обобщенный спектр поглощения каротиноидов, по сравнению с хлорофиллом, изображен на фиг. 18. [c.45] Вернуться к основной статье