ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Влияние условий на содержание пигментов из "Основы фотосинтеза" Содержание зеленых и желтых пигментов в растениях изменяется в ходе онтогенеза и в зависимости от условий существования растений. Это проявляется особенно наглядно в процессе зеленения, характеризующегося интенсивным накоплением хлорофилла и позеленением этиолированных листьев растений при освещении их. [c.58] Продолжительность лаг-фазы зависит от целого ряда факторов, в том числе от особенностей питания листьев. [c.58] например, при введении в листья растворов сахаров продолжительность лаг-фазы сокращается. [c.59] Процесс визуально обнаруживаемого зеленения связан с третьей фазой, когда накопление хлорофилла вновь усиливается и длительное время продолжается с большой скоростью. Например, у пшеницы эта фаза длится приблизительно с третьего по двенадцатый час от начала непрерывного освещения. Снижение интенсивности накопления хлорофилла начинается после того, как образуется около 40% от конечного количества пигмента, независимо от температуры во время проведения опытов и общей продолжительности процесса зеленения. [c.59] Существовало мнение, что при освещении сначала образуется хлорофилл а, в то время как хлорофилл в начинает накапливаться в заметных количествах лишь через 3—4 часа после начала освещения этиолированных проростков растений. Шлыком (1969) было показано, что хлорофилл в появляется не в конце лаг-фазы, а сразу же после начала освещения, но в очень небольших количествах. Секундного освещения этиолированных листьев, нужного для возникновения хлорофилла а, бывает достаточно для накопления хлорофилла в даже в темноте. [c.59] Интенсивность образования хлорофилла при зеленении зависит от состояния листьев и условий проведения опытов. Гортикова и Сапожников (1940) наблюдали одновершинную зависимость интенсивности накопления хлорофилла от возраста этиолированных проростков максимальное количество хлорофилла образовывалось при освещении 9-дневных проростков, а в 13-дневных синтез хлорофилла уменьшался в 13 раз. [c.59] Найдена одновершинная зависимость образования хлорофилла при зеленении от освещенности, от температуры. Максимальный синтез хлорофилла наблюдался при освещенности 25000 лк и 20° С. Обнаружено, что наиболее интенсивное образование зеленых пигментов происходит в красных лучах спектра, что низкая оводнен-ность неблагоприятно отражается на синтезе хлорофилла (обзор у Гюббенет, 1951). [c.59] Примечание. Критический период — это период формирования пыльцы в пыльниках развивающегося колоса. Он начинается с момента образования тетрад и заканчивается формированием пыльцы во всем соцветии. [c.60] После окончания процесса зеленения содержание хлорофилла увеличивается до начала цветения, а затем уменьшается. Новиков и Витковская нашли, что содержание хлорофилла а варьирует сильнее, чем хлорофилла в, вследствие чего отношение хлорофиллов aje тоже достигает максимума в фазе начала цветения (таблица 1). Хлорофилл образуется не только в листьях, но и в других надземных органах растений и даже в корнях при их освещении. [c.61] Мацков еще в 193S году обнаружил, что начиная с фазы колошения у пшеницы абсолютное и относительное содержание хлорофилла в листьях постепенно уменьшается, а в листовых влагалищах, стеблях и колосьях — возрастает. Эти факты были подтверждены позднее многими исследователями, изучавшими роль фотосинтеза колосьев в образовании зерна у пшеницы и других культурных злаков (ячмень, рис и др.). [c.61] Большое влияние на содержание хлорофилла в листьях растений оказывают удобрения, особенно азотные. По данным Дорохова (1957), обильное азотное питание значительно повышает К01нцентрацию хлорофилла в листьях, незааисимо от фазы развития, в которую оно дается растениям. По-иному реагируют растения пшеницы на внесение фосфорных удобрений. В первые 15—20 дней жизни растения не проявляют отрицательной реакции на малое содержание фосфора в почве, и, более того, фосфатное удобрение может привести в это время к снижению содержания хлорофилла. Влияние азота, фосфора и калия при их совместном внесении зависит от их соотношения. Например, высокие дозы фосфорных удобрений ограничивают, а высокие дозы калийных удобрений усиливают положительное действие азота на содержание хлорофилла в листьях. [c.61] Многие авторы обнаружили положительное влияние на количество хлорофилла в растениях различных микроэлементов меди, бора, цинка. [c.61] Усиление распада хлорофилла можно обнаружить при действии различных неблагоприятных факторов, например, почвенной засухи. Повышение устойчивости зеленых пигментов может быть достигнуто с помощью различных приемов повышения освещенности, дополнительного освещения в ночное время, внесения фосфатных удобрений, м июроудобрений, предпосевного закаливания растений по методу П. А. Генкеля. [c.62] Каротиноиды. В процессе зеленения происходят изменения в содержании не только зеленых пигментов, но и каротиноидов. Это хорошо иллюстрируется данными работы Вольфа (1963). Им учитывалось содержание различных желтых пигментов в зерновках пшеницы и в проростках, развивающихся в темноте и при непрерывном освещении. Если в зерновках обнаружено всего 4,2 мкг пигментов на 1 г сырого веса воздушно-сухой ткани и это были в основном ксантофиллы, то в 7— 10 дневных проростках, находившихся все время в темноте, содержание желтых пигментов увеличилось почти в 22 раза, а в световых — почти в 44 раза (таблица 2). [c.62] Интересно, что все пигменты, характерные для световых проростков, могут образовываться и в темноте. Под влиянием освещения происходит сильное увеличение содержания р-каротина, а также, в меньшей степени, лютеина и лютеинэпоксида, снижение содержания неоксантина и полное исчезновение нео-зеаксантина. [c.63] Имеются данные о том, что изменения в содержании желтых пигментов, вызванные светом, не определяются его непосредственным фотохимическим действием на каротиноиды. Это доказывается опытами Вирджина (1967) с кратковременным (5-минутным) освещением этиолированных проростков пшеницы красным светом, после которого в течение длительного периода темноты содержание желтых пигментов (за исключением -каротина) изменялось в том же направлении, что и при непрерывном освещении, но с меньшей интенсивностью. Предполагается, что повышение скорости синтеза желтых пигментов вызвано фотокаталитическим действием фитохромной системы, о которой упоминалось раньше. [c.63] Свет изменяет содержание отдельных желтых пигментов не только в этиолированных проростках, но и в сформировавшихся зеленых листьях. При освещении находившихся в темноте листьев наблюдается быстрая световая реакция взаимопревращения ксантофиллов (виолаксан-тина в лютеин), которая не характерна для этиолированных проростков или листьев на ранних стадиях зеленения (Сапожников, 1965). В темноте происходит обратная реакция превращения лютеина в виолаксантин. Механизмы прямой и обратной реакции и их роль в фотосинтетическом метаболизме хлоропластов остаются недостаточно выясненными. [c.63] Вернуться к основной статье