ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Структура ламелл из "Основы фотосинтеза" Применение электронных микроскопов с высокой разрешающей способностью и мягких методов фиксации листьев и хлоропластов, которые позволяют получать препараты с относительно нативной (ненарушенной) структурой, привело к тому, что стали известны многие детали строения мембран фотосинтетического аппарата. [c.87] На смену представлению о гладкой поверхности ламелл пришли экспериментально обоснованные выводы о поверхности, покрытой большим числом сферических образований — глобул. Имеется мнение, что ламеллы гран покрыты двумя слоями глобул, а стромы — одним слоем. [c.87] Вопрос о структуре ламелл до сих пор вызывает различные, иногда даже противоречивые толкования. Это объясняется, главным образом, различием объектов исследования и методов приготовления препаратов хлоропластов. [c.88] Модель Мюлеталера и сходные с ней схемы можно считать наиболее удачными, но необходимо иметь в виду, что они не являются общепринятыми. Достаточно упомянуть, например, модель Брентона и Парка, которые считают, что внешний слой мембраны тилакоидов липидный, а не белковый. [c.91] Каково же взаиморасположение в ламеллах хлоропластов молекул различных веществ, в первую очередь, белков, структурных липидов и пигментов Это очень важный вопрос, от решения которого зависит правильное понимание особенностей функционирования фотосинтетического аппарата. Расшифровка молекулярного строения мембран хлоропластов теснейшим образом связана с данными о структуре ламелл (получаемыми с помощью электронной микроскопии, рентгено-структурпого анализа и др.) и сведениями об их химическом составе. [c.91] Схема Фрей-Висслинга была оставлена после того, как были получены данные, свидетельствующие о значительно меньшем, по сравнению с хлорофиллом, содержании фосфолипидов в ламеллах. Кроме того, лишь у нескольких процентов молекул хлорофилла плоскость пор-фириновых колец оказалась расположенной упорядоченно. Эти факты заставляют отказаться и от схемы Кальвина (фиг. 42), которая предусматривает параллельное расположение плоскостей порфириновых колец (под углом 45° к слою белка). Эта схема привлекла внимание потому, что объясняла эффективную миграцию энергии поглощенных квантов между молекулами хлорофилла и дополнительными пигментами, а также пространственное разграничение реакций, приводящих к выделению кислорода и восстановлению углекислого газа. [c.94] В последнее время стали считать, что гидрофильный характер связи хлорофилл — белок менее вероятен, по сравнению с гидрофобным взаимодействием. Например, Гельман (1967), Вейер и Бенсон утверждают, что остатки жирных кислот молекул липоидов и фитол хлорофилла могут проникать внутрь белковых молекул и связываться за счет вандерваальсовых сил с углеводородным гидрофобным ядром белковых глобул. Гидрофильные участки липоидов (остатки галактозы, фосфата, сульфата и др.) располагаются снаружи, взаимодействуя с гидрофильными внешними участками белка (за счет водородных связей). Порфириновые кольца тоже находятся на поверхности белка. Отрицательно заряженные остатки сульфата и фосфата могут взаимодействовать с положительно заряженными радикалами — МН+, расположенными на поверхности белка. По-видимому, роль ковалентных связей в образовании белково-липидных комплексов невелика, так как органические растворители извлекают до 95% липидов, а это значит, что они слабо связаны. [c.94] А—нормальный хлоропласт, В — хлоропласт из голодающих по азоту растений. Ам — крахмал, О—граны, —рибосомы, М — митохондрия. [c.95] Порфириновые кольца молекул хлорофилла, принадлежащие соседним субъединицам квантасом, могут образовывать пары (димеры), располагающиеся в пространстве между субъединицами. [c.95] Молекулярная структура ламелл остается одним из самых интересных и спорных вопросов, и сам факт его живого обсуждения свидетельствует о больших успехах, достигнутых в последнее время в этой области. [c.95] Структурные основы внутритилакоидных полостей и стромы хлоропластов совершенно неясны. В них сосредоточены молекулы растворимых белков (фермектов цикла регенерации акцептора СО2), значительная часть рибосом, липидные капельки, названные А. А. Шаховым липосомами. Он придает им большое значение, считая их лабильной структурной единицей, участвующей в самообновлении мембран (Шахов, 1%9), играющей важную роль в синтезе ламелл в пропластидах. [c.95] А — лист контрольного растения, В — подвергавшегося действию суховея. [c.96] Выяснение взаимосвязи между структурой и функциями фотосинтетического аппарата является важнейшей задачей, над решением которой работают коллективы ученых многих стран. [c.97] Вернуться к основной статье