ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Измерение сродства между ферментом и субстратом из "Стратегия биохимической адаптации" У ОДНИХ ферментов кривая насыщения имеет гиперболическую форму (Л), у других — сигмоидную Б). Концентрацию субстрата, при которой скорость реакции (и) составляет половину 1 п1ах обозначают как Км (в случае гиперболической кривой) или 5о 5 (в случае сигмоидной кривой). Область физиологических концентраций, которые обычно несколько ниже /Сдх или 50 5 ( кажущихся величин сродства фермента к субстрату), заштрихована. [c.20] Для того чтобы лучше понять функциональное значение этого сродства, представим себе, что две разновидности какого-то фермента обладают одинаковой способностью к снижению энергетического барьера данной реакции, но резко различаются по сродству к одному и тому же субстрату. [c.21] При концентрациях субстрата, достаточно высоких, чтобы связывающие участки ферментов были всегда насыщены , оба фермента поддерживают одну и ту же максимальную скорость реакции, обозначаемую Ушах- При этих условиях фактором, лимитирующим скорость, будет не связывание субстрата, а какой-то другой этап реакции, скорее всего активация комплекса Е-5. [c.21] Как полагают, присоединение положительного модулятора приводит к изменению конформации, что в свою очередь повышает способность фермента к связыванию субстрата. [c.24] Энергетический заряд, определяемый как отношение концентраций (АТФ + 1/2 АДФ)/(АМФ + + АДФ и АТФ), служит мерой заряженности АМФ высокоэнергетическимн фосфатными связями. Э то отношение обычно поддерживается в пределах примерно от 0,7 до 0,9. В этом диапазоне небольшие изменения энергетического заряда приводят к большим изменениям скорости реакций. [c.25] Как можно видеть, эти два типа чувствительности регуляторных ферментов создают потенциальную возможность грубой и тонкой регуляции соответствующих путей обмена. Модуляция энергетическим зарядом — это способ сравнительно грубой регуляции, тогда как модуляция конечными продуктами определенных метаболических путей обеспечивает тонкую настройку метаболической активности. Например, высокий энергетический заряд, как правило, стимулирует процессы, связанные с использованием энергии (АТФ), а специфические метаболиты доставляют клетке добавочную информацию, необходимую для того, чтобы определить, какие из процессов, протекающих с затратой энергии, особенно нужны в данный момент. [c.26] Из сложной иерарлпческой и )ироды регуляции обмена веществ вытекает ряд важных следствий, касающихся взаимодействий между различными факторами среды и биохимией организма. Во-первых, изменение во внешней среде. может влиять на одно или несколько событий в иерархии уровней метаболической регуляции. Таким образом, в метаболических механизмах клетки есть несколько уязвимых мест. [c.26] Во-вторых, повернув предыдущее рассуждение на 180°, можно сказать, что биохимическая адаптация к среде (в той части, в какой она связана с изменениями в скоростях и направлениях метаболических процессов) может, по крайней мере теоретически, осуществляться несколькими различными способами организм имеет в своем распоряжении ряд различных стратегических механизмов биохимической адаптации. [c.26] МОЖНО будет сказать, что быстрота биохимической адаптации к какому-нибудь изменению среды будет зависеть от места осуществления этой адаптации в церархни механизмов метаболической регуляции. Моду ляция активности ферментов, уже функционирующих в клетке, иногда создает возможность почти мгновенной адаптации, В отличие от этого для активации и репрессии генов могут требоваться часы и даже дни. И наконец, крайний случай накопление в геноме новых последовательностей оснований ДНК, кодирующих адаптивные генные продукты, может потребовать многих поколений. Короче говоря, быстрота адаптации должна быть, по-видимому, тесно взаимосвязана с использованным стратегическим механизмом адаптации. [c.27] Хотя нас интересует главным образом адаптация на биохимическом уровне, из этого отнюдь не следует, что организм также отдает предпочтение этому типу адаптации. В действительности биохимическая адаптация часто является, по-видимому, крайним средством , к которому организм прибегает тогда и только тогда, когда у него нет поведенческих или физиологических способов избежать неблагоприятного воздействия среды. Как правило, биохимическая адаптация — не легкий путь часто оказывается, например, проще найти подходящую среду путем миграции, чем перестроить основной химизм клетки. [c.28] В заключение этого общего знакомства с биохимической адаптацией к условиям среды мы коснемся еще одного подразделения различных типов адаптации. Механизмы биохимической адаптации, которые мы будем рассматривать в этой книге, можно подразделить на два класса компенсаторные и экс-плуатативиые . Адаптацию первого типа можно определить как механизмы выправления вреда, причиняемого факторами среды . Например, если какое-то изменение в окружающей среде вызывает обратимые отклонения в функциях организма, то могут последовать биохимические изменения, восстанавливающие функщюнальные способности организма до их прежнего уровня. Это можно назвать компенсаторной адаптацией. [c.28] Для того чтобы познакомиться с многообразными путями адаптации, пожалуй, лучше всего будет рассмотреть, каким образом различные организмы приспосабливались к одному из самых важных параметров среды — к наличию доступного для клетки кислорода. [c.29] Если бы даже у нас не было солидных геохимических данных о составе земной атмосферы в пребиотическнй период истории, оставались бы веские биологические доводы, которые уже сами по себе должны были бы убедить нас в том, что жизнь зародилась в бескислородных условиях. Иначе, как показывает Джордж Уолд в своей краткой статье о происхождении жизни, было бы чрезвычайно трудно объяснить ту изобретательность , которую проявляют современные организмы, осуществляя столь многие метаболические превращения способами, не требующими присутствия кислорода. Так, основной скелет промежуточного обмена носит строго анаэробный характер метаболические реакции, протекающие при прямом участии кислорода, немногочисленны и к тому же представляют собой позднейшие эволюционные пристройки к уже способному функционировать анаэробному каркасу. [c.31] Вернуться к основной статье