ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Электрохимия нервного импульса из "Ионы электроды мембраны" Натрий и калий играют решаюшую роль во многих биологических процессах. Хотя во всем организме натрия больше, чем калия, внутри клеток концентрация калия обычно выше. Так, межклеточная жидкость мышцы лягушки содержит 120 ммоль/л Ыа и 2,5 ммоль/л К , а внутри клеток эти ионы присутствуют в концентрации 9,2 ммоль/л Ка+ и 140 ммоль/л К . [c.232] Натрий и калий имеют особенно важное значение для функционирования нервной системы [30]. Перенос информации в нервах основан на передаче по нервному волокну одинаковых сигналов, называемых потенциалами действия. Нервная клетка представляет собой звездообразное тело, внутри которого находится ядро от тела отходит длинный отросток, называемый аксоном (рис. 100). На некоторых участках аксон окружен многослойной миелиновой оболочкой. В результате его мембрана контактирует с межклеточной жидкостью только в так называемых перехватах Ранвье. В синапсах осуществляется передача нервного импульса от одного нервного волокна к другому. Удобной экспериментальной моделью оказались довольно толстые (диаметр 1 мм) и не покрытые миелиновой оболочкой аксоны некоторых головоногих, например аксоны кальмара или другого морского моллюска Ар1уз1а. [c.232] Теория мембранных потенциалов покоя для аксона разработана Гольдманом, Ходжкином, Хаксли и Катцем. Основное предположение этой теории состоит в том, что напряженность электрического поля внутри тонкой мембраны должна иметь постоянное значение, и ионный транспорт в мембране можно описывать уравнением Нернста — Планка. Однако этот подход не представляется реалистичным, поскольку ионы проходят сквозь мембрану через каналы, селективные для данных ионов. При переносе через канал молекулярных размеров трудно говорить о диффузии, ионы как бы перепрыгивают через мембрану, преодолевая соответствующий энергетический барьер. [c.234] Перенос ионов характеризуется стандартными константами скорости реакции, йа+, i-, которые можно идентифицировать с проницаемостями мембраны для этих ионов. Этот простой подход приводит к тому же результату, что и подход Ходжкина, Хаксли и Катца. Уравнение (3.25) удовлетворительно согласуется с полученным экспериментально значением мембранного потенциала покоя, если предположить, что проницаемость мембраны для выше, чем для Na+ и СГ, так что отклонение от потенциала Нернста для ионов калия не очень велико. В то же время проницаемость для других ионов не пренебрежимо мала. Следовательно, аксон в состоянии покоя должен терять ионы К% а внутри мембранная концентрация Na соответственно должна расти. Этого, конечно не произойдет в присутствии активной Na , K -АТРазы, переносящей калиевые ионы из межклеточной жидкости в аксон и ионы натрия в противоположном направлении. Поскольку этот вид переноса не связан с протеканием тока и не влияет на мембранный потенциал, его п мяято называть электронейтральным насосом. Кроме того, активный транспорт может происходить и не на основе обмена ион за ион . Функционирование такого электрогенного насоса, изменяющего мембранный потенциал, наблюдается, например, при выдерживании мышечного волокна в безкалиевой среде, обогащенной натрием. При этом в результате обмена внутриклеточного калия на внеклеточный натрий волокно загружается ионами натрия. После возвращения волокна в среду, которая по составу соответствует обычной межклеточной жидкости, натрий выводится из клеток активным транспортом до такой степени, что мембранный потенциал сдвигается к более отрицательным значениям (происходит гиперполяризация клеточной мембраны). Гиперполяризацию можно снять уабаином [31]. [c.235] Как уже упоминалось, мембранный потенциал покоя составляет около —70 мВ. На рис. 102 показаны изменения мембранного потенциала при возбуждении клетки небольшими прямоугольными импульсами тока. Степень изменения определяется количеством электричества, перенесенного в импульсе тока. При отрицательных импульсах тока мембранный потенциал сдвигается в область более отрицательных значений — мембрана ги-перполяризуется. Ток противоположного направления (положительный ток) деполяризует мембрану. Потенциал падает до нуля, а затем увеличивается до положительных значений. При достижении импульсом тока некоторого порогового значения наблюдается неожиданно резкое увеличение мембранного потенциала, называемое спай-ком или потенциалом действия. Дальнейшее увеличение амплитуды импульса тока не влияет на величину потенциала действия. При достаточно сильном возбуждении мембраны происходит значительное увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия. В результате значение мембранного потенциала приближается к нерн-стовскому потенциалу для ионов натрия (Аф = = -Ь50 мВ). Возвращение мембранного потенциала к потенциалу покоя сопровождается поступлением ионов натрия из межклеточной жидкости в аксон. [c.237] Этот яд вызывает паралич дыхания. Калиевый канал блокируется ионами тетраэтиламмония и другими гомологами этого ряда. Активность кальциевых каналов подавляется кадмием, а их ворота разрушаются фторидом. Ионы магния для прохождения через мембраны также могут использовать кальциевые каналы [32, 33]. [c.238] На рис. 103 в качестве примера показаны изменения тока мембраны со временем при блокированных калиевых каналах. Наложением прямоугольного импульса напряжения потенциал мембраны был изменен с —78 до —18 мВ. Сначала наблюдается постепенное открывание натриевых каналов. Однако их ворота, очевидно, могут оставаться открытыми ограниченное время, поэтому со временем каналы инактивируются. [c.238] Поскольку калиевые каналы заблокированы, ток соответствует переносу нлтрия. Вверху — разность потенциалов, поддерживаемая на мембране в ходе опыта. [c.239] Вернуться к основной статье