ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Строение ситовидных трубок из "Биология Том2 Изд3" В этой главе мы сначала рассмотрим отдельно каждый класс ростовых веществ, а затем обсудим ключевые моменты жизненного цикла растений, особо отметив, что ростовые вещества часто вызывают тот или иной эффект, действуя совместно. [c.247] В 1934 г. оно бьшо идентифицировано как ин-долилуксусная кислота (ИУК). Вскоре вьыснилось, что ИУК щироко распространена в растительном царстве и что с нею тесно связано увеличение размеров растительных клеток. На рис. 16.7 обобщены современные представления о перемещении ИУК при одностороннем освещении колеоптилей. Следует, однако, отметить, что из всех изученных с этой точки зрения растительных систем колеоптиль — самая простая в других случаях механизм ростовой реакции, вероятно, сложнее. Кроме того, пока накоплено мало данных о том, что градиент ауксина создается еще во время критического периода, до проявления ответной реакции. [c.250] Структурная формула ИУК приведена на рис. 16.8. [c.250] Вскоре были вьщелены и другие вещества, сходные с ИУК по строению и активности кроме того, удалось синтезировать несколько соединений аналогичного типа. Все они сейчас объединяются в один из классов фитогормонов под названием ауксины (ИУК называют также гетероауксином). Некоторые способы их коммерческого применения обсуждаются в разд. 16.2.5. [c.251] Ауксины непрерывно образуются в верхушке (апексе) побега и молодых листьев. Движение их от места синтеза происходит базипетально (от вершины к основанию органа) и полярно (только в одном направлении). По-видимому, они движутся от клетки к клетке путем диффузии и в конечном итоге инактивируются и разрушаются ферментами. Транспорт на дальние расстояния осуществляется по проводящей системе (в основном по флоэме) и направлен из побегов к корням. Небольшое количество ауксинов, вероятно, синтезируется самими корнями. Влияние различных концентраций этих веществ на рост проростков можно исследовать различными способами, например так, как описано в эксперименте 16.1. [c.251] Цель эксперимента — изучить влияние различных концентраций ИУК на рост колеоптилей овса. Этот рост зависит от солнечного (белого) света, поэтому манипуляции с колеоптилями надо проводить при красном свете или при возможно более слабом освещении. Как источник энергии для роста используется сахароза в растворе. Чтобы исключить влияние на рост ауксинов, образующихся в колеоптилях, их верхушки (длиной 3 мм) удаляют. [c.251] Маточный раствор ИУК (концентрация 1 г/л). ИУК плохо растворяется в воде, поэтому ее сначала растворяют в этаноле 1 г ИУК помещают в 2 мл этанола, а затем добавляют 900 мл дистиллированной воды. Нагревают раствор до 80 °С, вьщерживают при этой температуре 5 мин и доводят объем дистмлированной водой до 1 л. Количество раствора готовится в соответствии с тем, сколько его нужно для опыта. [c.251] Роль ауксинов в геотропизме можно продемонстрировать в эксперименте, представленном на рис. 16.12 с использованием методики, предложенной Вентом. Ауксин движется от расположенной горизонтально верхушки колеоптиля, но по пути стекает вниз. Повышение концентрации ауксина на нижней стороне ин-тактного колеоптиля приведет к усиленной стимуляции растяжения клеток в этом месте, и в результате рост колеоптиля будет направлен вверх. [c.253] Удаление кончика корня делает его нечувствительным к силе тяжести, однако в данном случае продемонстрировать движение ауксина труднее из-за его очень низкой концентрации в корне, что не позволяет получить убедительных результатов в биотестах, подобных описанному выше. Тем не менее весьма интересные результаты получены в опыте, показанном на рис. 16.13. [c.253] Подобного рода наблюдения привели к созданию гипотезы, схематично представленной на рис. 16.14. В соответствии с этой гипотезой противоположные ростовые реакции корней и побегов на ауксин обусловлены их разной чувствительностью к нему. Несколько позже мы обсудим различные модификации этой гипотезы с учетом данных, полученных в последние годы. [c.253] Иной чувствительностью корней к ауксину (см. рис. 16.10) можно также объяснить наблюдаемый у них в ряде случаев отрицательный фототропизм. Повышенное накопление ауксина на затененной стороне подавляет рост, и в результате этого клетки на освещенной стороне растягиваются быстрее, заставляя корень удаляться от света. Таким образом, был выявлен важный аспект гуморальной регуляции роста растений реакция зависит не только от природы фитогормона (качественный контроль), но и от его концентрации (количественный контроль). [c.253] Четко выраженный геотропизм у растений заставил ученых еще до открытия ауксинов задумываться над механизмом такой реакции. Еще Дарвин показал, что удаление корневого чехлика — группы крупньгх паренхимных клеток, которые защищают кончик корня во время роста в почве, подавляет его положительный геотропизм. На срезе корневого чехлика в его клетках видны крупные крахмальные зерна, лежащие в амилопластах (бесцветных пластидах) (рис. 16.15). [c.254] Как сказано выше, гравитропизм колеоптилей, по-видимому, опосредован действием ауксинов, но у большинства побегов геотропическая реакция наблюдается даже после удаления верхушки, и поэтому до сих пор неясно, связана ли она с движением ауксинов. В корнях действительно происходит перераспределение ауксинов, но оно, по всей видимости, не настолько велико, чтобы полностью объяснить наблюдаемые изменения скорости роста. Было показано, что какой-то ингибитор и в самом деле транспортируется из корневого чехлика в зону растяжения, но это может быть и не обязательно ауксин. Несколько групп ученых не смогли обнаружить ауксин в корневых чехликах кукурузных проростков, зато вьщелили из них хорошо известный ингибитор роста абсцизовую кислоту. Возможно, какую-то роль играет еще один ингибитор роста — этилен. И наконец, было обнаружено, что концентрация гиббереллинов (стимуляторов роста) на быстро растущей стороне стеблей и корней при геотропической реакции намного превышает норму. [c.255] Влияние ауксинов на рост клетки достаточно хорошо изучено. Рост растяжением предполагает, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки осуществляется как за счет осмотического набухания (растягивания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стенки. Направление растяжения определяется, повидимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. Мягкость стенки поддерживается кислотной средой и ауксинами. В 1973 г. четыре группы ученых независимо друг от друга продемонстрировали, что ауксины стимулируют секрецию протонов из цитоплазмы в клеточную стенку. Это приводит к снижению в ней pH (повышению кислотности) и, следовательно, к ее размягчению . Возможно, некий фермент с низким оптимумом pH разрывает связи в образующих стенку полисахаридах и тем самым обеспечивает растяжимость каркаса в целом. Кроме того, необходимо, чтобы в клетке поддерживался низкий осмотический потенциал и чтобы было достаточно воды, которая проникала бы в клетку и создавала высокое тургорное давление. Согласно более поздним данным, первичное действие ауксинов обусловлено, вероятно, не подкислением клеточной стенки не исключено, что они связываются с рецепторами в плазмалемме эпидермальных клеток, что приводит к изменениям генной активности. Эти изменения приводят к синтезу новых ферментов или других белков, имеющих непосредственное отношение к росту. [c.255] Помимо стимуляции растяжения клеток и, следовательно, роста побегов, ауксины вьшолняют ряд других важных функций, которые обобщены в табл. 16.4. Более подробно их связь с дифференцировкой, апикальным доминированием, опадением органов и развитием плодов обсуждается ниже в соответствующих разделах. [c.255] ЗАВЯЗЫВАНИЕ ПЛОДОВ. На рис. 16.17 показан результат обработки томата одним из ауксинов. Завязывание плодов — это ряд преобразований, начинающихся послр оплодотворения яйцеклетки и приводящих к формированию незрелого плода. Ауксины стимулируют соответствующие процессы у некоторых сельскохозяйственных культур, таких, например, как томаты, перец, табак и инжир. [c.256] СТИМУЛЯЦИЯ КОРНЕОБРАЗОВАНИЯ. Синтетичес1сие ауксины НУК (нафтилуксусная кислота) и ИМК (индолилмасляная кислота) весьма эффективно индуцируют развитие корней у стеблевых черенков. Эти вещества щироко используются в садоводстве. Продаются специальные окореняющие порошки с фитогормонами в них (или в их раствор) обмакивают нижний конец черенка перед высадкой. Стеблевым черенкованием размножают многие плодовые и декоративные виды. Поскольку этот процесс представляет собой одну из форм бесполого размножения, в результате получают клон генетически одинаковых экземпляров, что важно для сохранения свойств сорта. [c.257] Эти гербициды вызывают скручивание побегов у чувствительных видов, общее замедление роста и в конечном итоге его остановку. Считается, что они нарушают нормальную экспрессию генов, в результате чего не достигается нормальный баланс ферментов, участвующих в формировании новых тканей растения. Неизвестно, почему двудольные растения оказываются чувствительнее однодольных, но причина, по-видимому, кроется не в широких листьях, поглощающих больше ядохимикатов. [c.257] Вернуться к основной статье