ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Проницаемость клетки из "Курс физиологии растений Издание 3" Живое растение — открытая динамическая система, нормальное функционирование которой возможно лишь при непрерывном взаимодействии с биологическими и абиотическими факторами внешней среды. [c.75] На протяжении всей своей жизни растение поглошает из последней определенные химические соединения и одновременно выделяет определенные продукты метаболизма во внешнюю среду. Ход процессов поглощения и выделения, природа и состав поглощаемых и выделяемых веществ определяются совокупным влиянием генетических факторов и условиями существования растения. К числу важных специфических особенностей организма, регулирующих процессы поглощения и выделения веществ, относится проницаемость клетки. Под проницаемостью следует понимать совокупность физико-химических свойств, которыми определяется соотношение между процессами поступления в клетку веществ из внешней среды, их распределение между отдельными компонентами клетки, накопления этих веществ в клетке и выделения их клеткой во внешнюю среду. [c.75] Речь идет, следовательно, об одном из важнейших свойств живых систем, определяющих характер их взаимодействия с внешней средой, об избирательном отношении к последней. Из приведенного выше определения следует, что мерилом проницаемости может служить скорость проникновения какого-либо вещества в клетку или его выделения из клетки. Необходимо, однако, учитывать, что скорость названных процессов может быть обусловлена как самой проницаемостью клетки, так и наличием необходимой для их осуществления энергии. [c.75] Вопрос о природе проницаемости, о движущих силах проникновения веществ в клетку разработан все еще недостаточно. [c.75] На первых этапах исследований в области проницаемости авторы исходили из так называемой мембранной теории, которая постулировала, что поступление веществ в клетку зависит от прочно фиксированных особенностей строения только поверхностного слоя протоплазмы — ее мембраны. Свойствам всей массы протоплазмы, равно как и других компонентов клетки, мембранная теория никакой роли не отводила. В противоположность мембранной теории, протоплазматическая теория рассматривает проницаемость как свойство, обусловленное всем комплексом процессов жизнедеятельности протоплазмы. Клеточный метаболизм и является, согласно этой теории, фактором, регулирующим поступление и выделение веществ, кинетику этих процессов, равновесное распределение веществ между отдельными категориями органоидов протоплазмы и т. д. [c.75] Одним из первых исследователей явления проницаемости был Траубе, которому в значительной мере обязана своим становлением мембранная теория. В 1867 г. Траубе выдвинул представление о мембране протоплазмы как полутвердом образовании, имеющем закрепленную сетчатую микроструктуру. Траубе полагал, что проникновению молекулы какого-либо вещества внутрь клетки должно предшествовать ее растворение в мембране протоплазмы, либо молекула должна пробраться (профильтроваться) сквозь пространство, разделяющее частицы самой мембраны. Отсюда, теория Траубе получила название молекулярного сита или ультрафильтра . [c.76] Экспериментируя с солями, растворимыми в воде, Траубе пришел к выводу, что скорость их проникновения в клетку зависит от молекулярного веса и молекулярного объема соединения. [c.76] Вопрос о проницаемости протоплазмы для органических соединений первым начал изучать Овертон (1895 г.). Работая с различными органическими веществами, Овертон пришел к выводу, что проникать внутрь протоплазмы могут только те из них, которые растворимы в растворителях жиров (эфир, хлороформ, масла и т. д.). [c.76] Скорость проникновения веществ в клетку возрастает параллельно удлинению цепи молекулы и увеличению в ней числа гидрофобных групп противоположно влияние, оказываемое гидрофильными группами молекулы. Проникновение электролитов в клетку падает с увеличением растворимости соли в воде. Для сильных электролитов протоплазма вовсе непроницаема. Таким образом, проницаемость протоплазмы, по Овертону, тем выше, чем больше величина коэффициента распределения, которым называют величину отношения растворимости вещества в жире или масле к растворимости этого же соединения в воде. [c.76] Липоидная теория Овертона и ее различные модификации пользовались широким признанием на протяжении многих десятилетий. Из этой теории следовало, что пограничные слои протоплазмы резко обогащены липоидами по сравнению со всей толщей мезоплазмы. В целом же процессы поглощения и выделения веществ клеткой регулируются, согласно этим представлениям, путем диффузии и осмоса, т. е. чисто пассивно. [c.76] О неосмотической природе поступления веществ в клетку свидетельствуют опыты, показывающие, что эти процессы идут против градиента концентраций, что они продолжаются и тогда, когда содержание определенного вещества внутри клетки в десятки и сотни раз выше, чем вне клетки. [c.77] С помощью меченых атомов удалось установить, что внутрь протоплазмы могут проникать не только неорганические и другие низкомолекулярные соединения, но и различные органические вещества, в том числе и имеющие молекулы большого размера (различные спирты и сахара, органические кислоты и аминокислоты, мочевина, некоторые белки, ферменты, антибиотики, витамины и др.). [c.77] Химические соединения, составляющие протоплазму, способны передвигаться из одной клетки в другую и выделяться во внешнюю среду. В выделениях корней зеленых растении также установлено наличие различных органических соединений со сложной структурой и большой величиной молекулы. Скорость передвижения веществ по тканям растений, включающего, следовательно, процессы выделения и поглощения, зачастую значительно превосходят скорость передвижения этих же соединении при свободной диффузии. [c.77] Большую роль в дальнейшем изучении проблемы проницаемости сыграли исследования Коллайдера и его школы. В то время, как Траубе, Овертон и другие формировали свои выводы, опираясь на данные осмотических наблюдений (по плазмолизу), Колландер с сотрудниками изучал процессы проникновения веществ в клетку строго количественными (химическими) методами. [c.77] Опыты с различными спиртами показали, что проницаемость для них протоплазмы увеличивается параллельно увеличению коэффициента распределения. [c.77] Колландер установил, что скорость проникновения представляет собой функцию от размера молекулы (рис. 28). [c.78] в опытах с серобактерией Ведд а1оа было показано, что ее проницаемость более тесно связана с размером молекулы, чем с величиной коэффициента распределения (рис. 28 и 29). [c.78] Таким образом, скорость проникновения неэлектролитов зависит как от коэффициента распределения, так и от молекулярного веса соединения. [c.78] Вместе с тем установлено, что проницаемость для анионов тем выше, чем меньше степень диссоциации соли. Таким образом, чем больше электрический заряд иона, тем более затруднено его проникновение в вакуоль. [c.78] Вернуться к основной статье