ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Терминация из "Ферменты Т.3" В процессе синтеза белка один участок (донорный, Р) занимает тРНК, связанная своим З -концом с полипептидом (растущей белковой цепью), а второй (акцепторный. А)—молекула тРНК, несущая аминокислоту. Реакция по существу состоит в переносе пептида с донорного участка на акцепторный. [c.50] Рассмотрим отдельные этапы работы рибосомы более детально. Удобно, подразделить процесс биосинтеза фермента или белка вообще на три стадии инициацию синтеза цепи, элонгацию цепи и терминацию синтеза, или освобождение цепи. Прежде всего мы рассмотрим этот процесс на бактериальной системе, которая изучена более полно. [c.52] Инициация синтеза белковой цепи — сложный процесс, изученный лищь частично. Состояние вопроса на 1974 г. подробно изложено Б обзоре Джексона [1274]. Наиболее глубоко этот процесс исследован у бактерий. [c.52] После заверщения синтеза белковой цепи рибосома покидает мРНК. По поводу вопроса о том, покидает ли мРНК интактная рибосома или отдельно большая и малая субчастицы, существуют разные мнения, и решить этот вопрос пока не уда- ется, поскольку в любом случае быстро устанавливается обратимое равновесие между свободными субчастицами и свобод-лыми рибосомами [4147]. [c.52] Инициация синтеза новой цепи начинается не на интактной рибосоме, а на малой субчастице. [c.52] На следующем этапе к этому компл ексу присоединяется большая субчастица и образуется цельная функционально активная рибосома (рис. 11.8, этап 2). Этот этап не требует ни дополнительных факторов, ни гидролиза GTP, воссоединение moj жет протекать спонтанно, как и связывание свободных малой и большой субчастиц, и сопровождается высвобождением фактора IF-1. [c.53] Есть основания предполагать, что фактор IF-3 не только препятствует соединению малых субчастиц с большими, но обладая специфическим сродством к нуклеотидной последовательности участков инициации в мРНК, способствует соединению малой субчастицы с этими участками. Точный порядок присоединения факторов полностью не определен, но, вероятно,, образуется комплекс малой субчастицы со всеми тремя факторами инициации, и этот комплекс соединяется с мРНК. [c.54] Следующим этапом является доставка первой аминокислоты, связанной с тРНК. Стартовым сигналом в мРНК является кодон AUG (см. табл. 11.2) он же является кодоном для метионина или формилметионина. У бактерий белковая цепь начинается с формилметионина, а у животных — с метионина (см. [c.54] Деацилированная тРНК, оставшаяся на Р-участке после транспептидации (этап 7), не высвобождается, если нет транс-локации и отсутствуют фактор EF-G и GTP другими словами, она покидает Р-участок в результате вытеснения, а не из-за диссоциации. [c.57] Хотя рассмотренная выше картина не может считаться окончательно доказанной, она лучше других объясняет многие экспериментальные данные. [c.57] Поскольку сродство GDP к Ти очень высоко, должна происходить регенерация этого фактора. Регенерация осуществляется с помощью фактора Ts, который вытесняет GDP из указанного комплекса, образуя новый комплекс, TuTs этот комплекс затем может присоединить GTP и аминоацил-тРНК с освобождением фактора Ts. [c.58] Не совсем ясно, зачем нужны два стоп-кодона и два фактора терминации, однако высказывалось предположение, что-это своего рода предохранительное приспособление, обеспечивающее надежность прекращения трансляции. Известно, что в-некоторых случаях оба кодона располагаются последовательно,, но сигналом об освобождении синтезированного полипептида может служить любой из них. Были получены антисыворотки,, специфичные в отнощении факторов RF-1 и RF-2. Если в среде присутствует одна из антисывороток, то синтез белка заканчивается нормально и белок освобождается, в присутствии же-обеих антисывороток синтезированный белок не отделяется or рибосомы. [c.59] Вернуться к основной статье