ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Локализация ферментов и физиология клетки из "Ферменты Т.3" Большая часть клеточной ДНК находится в ядре, здесь же происходит и синтез ее из нуклеозидтрифосфатов. РНК тоже синтезируется в основном в ядре, и, таким образом, многие из исследованных ферментов ядра связаны с синтезом нуклеиновых кислот или с транскрипцией. [c.91] В ядерной фракции обнаружены также в относительно малых количествах некоторые другие активности, однако не исключено, что их наличие обусловлено загрязнением ядерной фракции другими частицами. Именно так обстояло дело с некоторыми окислительными ферментами и цитохромами [418, 2221], присутствие которых следует отнести за счет загрязнения ядерной фракции митохондриями. Установить точно, присутствуют или отсутствуют в ядре некоторые другие ферменты, невозможно и из-за ряда методических трудностей, в том числе из-за вероятного перераспределения компонентов в процессе препаративного выделения ядер, возможно, через поры ядернож мембраны. [c.91] Лизосома (органелла, названная так де Дювом потому, что-в ней содержатся гидролитические ферменты) представляет собой мешок , наполненный раствором ферментов. Лизосомы (вместе с содержимым), по-видимому, образуются из эндоплазматического ретикулума при участии аппарата Гольджи. Первичные лизосомы, вероятно, являются складом гидролитических ферментов, но в процессе метаболизма клеток лизосомы сливаются с другими внутриклеточными включениями, например с теми, которые образовались в результате фагоцитоза, превращаясь при этом во вторичные лизосомы, отличающиеся от исходных органелл. Выделенные интактные лизосомы в основном представляют собой вторичные лизосомы. В неповрежденном состоянии они обладают низкой ферментативной активностью, но их можно активировать , нарушив целостность мембраны. При этом все ферменты одновременно выходят из лизосом наружу. [c.91] Хлоропласты зеленых растений, в которых находится пигмент хлорофилл, имеют весьма сложное строение. Они одеты двойной мембраной. В их содержимом — строме — имеется хорошо развитая система мембранных дисков (тилакоидов), которые могут быть собраны в стопки, именуемые гранами. На мембранах тилакоидов или в этих мембранах локализованы пигменты, участвующие в процессе фотосинтеза, переносчики электронов (цитохромы, пластоцианин, пластохинон, ферредо-ксин) и фермент АТРаза таким образом, здесь могут протекать процессы, характерные для фотосинтеза, — зависящие от света окислительно-восстановительные реакции и синтез АТР. Фиксация СО2 и ее превращение в сахара в результате биосинтетических реакций протекают в строме, где находится соответствующий набор ферментов. Внутренняя мембрана хлоропластов имеет ограниченную проницаемость для метаболитов и, подобно внутренней мембране митохондрий, снабжена специфической транспортной системой, регулирующей перенос веществ внутрь Стромы и из нее. [c.93] Многие ферменты не связаны ни с какими органеллами клетки, а находятся в растворенном виде в цитоплазме. К таким ферментам относятся гликолитические ферменты и ферменты биосинтеза некоторых углеводов, липидов и аминокислот. [c.93] Наши знания о субклеточных структурах далеко не полны,, и тем не менее уже сейчас ясно, что преимущественная локализация ферментов и метаболитов в определенных клеточных структурах —явление широко распространенное. Между отдельными компартментами клетки должна существовать взаимосвязь, и, возможно, она осуществляется с помощью локализованных в мембранах транспортных систем, которые сами могут быть белками, обладающими каталитическими свойствами, я метаболитами или ионами, подверженными регуляторным воздействиям. На мембранах клеток и субклеточных органелл локализованы определенные ферменты, согласованная деятельность которых зависит от их пространственного расположения. Для окруженных мембранами органелл и компартментов характерна более высокая концентрация ферментов, метаболитов, ионов и молекул-регуляторов таким образом, отдельные компартменты вносят свой вклад в функционирование клетки в целом. [c.93] Лизосомы присутствуют в самых разных клетках. Некоторые специализированные клетки, например лейкоциты, содержат их в особенно большом количестве. Интересно, что отдельные виды растений, в клетках которых лизосомы не обнаружены, содержат гидролитические ферменты в клеточных вакуолях, которые поэтому могут выполнять ту же функцию, что и лизосомы. Функция лизосом, по-видимому, лежит в основе таких процессов, как автолиз и некроз тканей, когда ферменты освобождаются из этих органелл в результате случайных или запрограммированных процессов. [c.94] Сравнительные данные о биологической роли лизосом рассмотрены в обзоре [1094]. [c.94] Пероксисомы — это органеллы, окруженные одиночной мембраной, матрикс которых имеет обычно субструктуру, часто с кристаллоподобной сердцевиной [4281]. В пероксисомах животных клеток сосредоточены различные окислительные ферменты (см. табл. 12.2), в клетках растений и грибов содержится множество гомологичных органелл [2070]. Ко всем этим образованиям применяют один термин-— микротельца некоторые из них имеют специальные названия, например пероксисомы запасающих масла клеток прорастающих семян, катализирующие превращение ацил-СоА в глюкогенные дикарбоповые кислоты, называются глиоксисомами. [c.94] Пероксисомам приписывают участие в метаболизме глико-лятов в фотосинтезирующих тканях [4760] и в удалении Н2О2 из животных тканей [4281]. Биогенез пероксисом пока неясен, хотя отмечалось близкое родство между этими органеллами и эндоплазматическим ретикулумом. [c.94] Микросомы в электронном микроскопе имеют вид пузырьков или трубочек, несущих на своей наружной поверхности рибосомы выше мы уже упоминали о том, что они, возможно, ведут свое происхождение от эндоплазматического ретикулума. Белки, синтезирующиеся в рибосомах, либо используются в цитоплазме, либо собираются в органеллах или пузырьках, отделенных от цитоплазмы. Поэтому эти белки могут проходить сквозь эндоплазматический ретикулум и через поры попадать в органеллу или в конце концов во внеклеточное пространство. [c.94] Число работ, в которых распределение ферментов рассматривалось бы для широкого спектра организмов, весьма незначительно, и к этим данным следует относиться с осторожностью. Чтобы установить эти факты, нужно провести детальный анализ ферментов у разных видов и в разных тканях, а данные, которыми мы располагаем, обычно очень неполные. [c.95] Тем не менее для часто используемых лабораторных животных, а также для некоторых других объектов удалось получить значительное количество данных. Установлено распределение многих ферментов в тканях крысы [2501] и человека [376]. В табл. 12.3 приведена информация о содержании более чем 100 ферментов в различных тканях крысы. Активность каждого фермента в наиболее активной ткани принята за 100 таким образом, приведенные в таблице значения не дают представления об абсолютной активности и разные ферменты нельзя сравнивать друг с другом. Все эти значения являются относительными, и, если какие-то из них очень малы, это просто означает, что в одной из тканей активность фермента исключительно высока. [c.95] Вернуться к основной статье