ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Гены линейно выстроены вдоль хромосом из "Гены" Из законов Менделя следует, что результаты генетического скрещивания должны быть одинаковы независимо от того, кому из родителей принадлежит данный аллель. Но реципрокные скрещивания с признаком белые глаза у Drosophila дают различные результаты (рис. 1.7). [c.14] Некоторые из факторов оказались связанными между собой. Вопреки второму закону Менделя, доля родительских генотипов в F2 оказалась выше предполагаемой, что объяснялось пониженным образованием рекомбинантных типов в этом поколении. Тенденция некоторых признаков оставаться связанными, вместо того чтобы комбинироваться независимо, была названа сцеплением. На рис. 1.8 показано, как измеряют сцепление. [c.14] Морган предположил, что причина генетического сцепления факторов-это просто механический результат их локализации в одной хромосоме . Он предположил также, что образование генетических рекомбинантов можно отождествить с процессом кроссинговера, наблюдаемого в мейозе. В раннем мейозе, на стадии, когда четыре копии каждой хромосомы представлены в виде бивалента, между близко расположенными (конъюгировавшими) гомологичными парами происходит попарный перекрест генетического материала, названный хиазмой. Этот процесс схематически изображен на рис. 1.9. [c.14] Забежим на несколько лет вперед. Только в 1931 г. было формально доказано, что рекомбинация обусловлена кроссинговером. У кукурузы и у дрозофилы были получены подходящие транслокации, при которых оторванная часть одной хромосомы прикрепилась к другой. Это позволяет отличить по внешнему виду хромосому с транслокацией от нормальной хромосомы. Как изображено на рис. 1.10, в подобных скрещиваниях можно показать, что образование генетических рекомбинантов происходит только при физическом обмене между соответствующими областями хромосом. [c.14] Хромосомы изображены в виде окрашенных полосок. Гены гетерозиготного родителя обозначены черными буквами, гены родителя, рецессивного по двум признакам,-цветными буквами. Это скрещивание относится к тому же типу, что и скрещивание, показанное на рис. 1.4. [c.15] В скрещивании, изображенном сверху, одна хромосома несет оба доминантных аллеля, другая-оба рецессивных (скрещивание с аллелями в фазе притяжения ). Таким образом, родительские типы представляют собой АВ и аЬ, рекомбинантные типы-АЬ и аВ. [c.15] В скрещивании, изображенном снизу, одна хромосома гетерозиготы несет один доминантный и один рецессивный аллель, а другая хромосома несет противоположную комбинацию (скрещивание с аллелями в фазе отталкивания ). Следовательно, родительские типы-это АЬ и аВ, рекомбинантные-ЛВ и аЬ, В каждом случае в потомстве 1аблюдается увеличение доли родительских типов (70%) и уменьшение доли рекомбинантных типов (30%) по сравнению с 50% для каждого типа, что ожидалось бы при независимой комбинации генов. Заметим, что в потомстве, полученном от этих скрещиваний, два родительских типа присутствуют в одинаковом количестве одинаково и количество двух рекомбинантных типов. Сцепление в данном случае между А -я В равно 30%, или 30 условным единицам карты. [c.15] Если вероятность образования хиазмы между двумя точками в хромосоме зависит от расстояния между ними, гены, расположенные ближе друг к другу, будут наследоваться вместе. По мере увеличения расстояния между двумя генами возрастает и вероятность кроссинговера между ними. Таким образом, если рекомбинация обусловлена кроссинговером, гены, находящиеся близко друг к другу, должны быть тесно сцеплены, причем генетическое сцепление будет уменьщаться по мере физического удаления. И наоборот, генетическое сцепление можно использовать как меру физического расстояния. [c.15] Расстояние измеряется в условных единицах карты одна единица карты (сантиморганида) соответствует 1% рекомбинантных потомков. Основные закономерности рекомбинации были установлены при изучении всех шести сцепленных с полом признаков вместе. Индивидуальные расстояния на карте аддитивны. Иными словами, если два гена А и В находятся на расстоянии 10 ед. друг от друга, а расстояние от В до С равно 5 ед., то расстояние между А и С, полученное при прямом измерении. [c.15] Критическое значение для построения генных карт имеет тот факт, что расстояние между генами не зависит от использованных аллелей, а зависит только от положения генных локусов. Локус-это место в хромосоме, в котором находится ген данного признака. Все различные альтернативные формы гена, т.е. аллели, используемые при картировании, находятся в одном и том же локусе. Таким образом, генетическое картирование позволяет установить взаимную локализацию генных локусов, расположенных в хромосоме в определенном месте и в линейном порядке. В экспериментах по картированию один и тот же результат получается независимо от конкретной комбинации аллелей (рис. 1.8). Стертевант заключил, что его результаты служат новым доводом в пользу хромосомной теории наследственности, поскольку они убедительно показывают, по крайней мере математически, что исследуемые факторы расположены в виде линейных рядов . [c.15] Этот вывод представляет большой интерес. Можно построить генетическую карту, в которой хромосома будет изображена в виде линейного ряда генов. Однако это еще не доказывает, что генетическое содержание хромосомы представлено физически непрерывным рядом генов. Рассматривалось множество других моделей хромосомы, пока не стало очевидным, что хромосома состоит только из одной-единственной нити генетического материала. [c.15] Образование хиазмы приводит к образованию рекомбинантов. [c.16] Каждая полоска изображает хромосому, и каждому родителю соответствуют две гомологичные хромосомы. В профазе мейоза они соединяются, образуя бивалент. Изображение в верхней части схемы представляет собой увеличенный вариант картины, показанной во втором положении рис. 1.6. В средней части диаграммы показан кроссниговер между двумя хромосомами. В результате образуются две рекомбинантные хромосомы, несущие гены Ah и аВ (нижняя часть схемы). Другие две хромосомы сохраняют исходный родительский тип (АВ и аЬ). [c.16] В некоторых отношениях образование хиазмы аналогично процессу генетической рекомбинации. Образование одной хиазмы, например, уменьшает вероятность возникновения поблизости другой хиазмы. Это явление, называемое положительной интерференцией, проявляется в уменьшении числа двойных рекомбинантов в трехфакторном скрещивании. (В скрещивании AB х ab образуется класс двойных рекомбинантов АЬС и аВс, при этом в одной и той же хромосоме происходит сразу два перекреста один-между и В и другой-между В и С.) Меньшее число двойных рекомбинантов соответствует меньшей частоте двойных перекрестов по сравнению с произведением одиночных перекрестов (которые должны преобладать, если оба перекреста происходят независимо). Положительная интерференция проявляется на таких протяженных участках генетической карты, за пределами которых уже нельзя пользоваться величиной прямого сцепления, так как она приближается к максимальному значению-50% рекомбинации. При образовании перекрестов между соседними маркерами в один перекрест вовлечена одна пара из четырех хромосом бивалента, а в другой перекрест-вторая, причем оба перекреста происходят независимо. [c.16] Группа сцепления включает в себя все гены, которые прямо или опосредованно сцеплены между собой. Гены, расположенные рядом, сцеплены между собой прямо гены же, отстоящие друг от друга более чем на 50 ед. карты, распределяются практически независимо. Поскольку сцепление действует на протяженном участке, каждый новый идентифицированный ген в организме можно поместить рядом с группой генов, уже картированных ранее. Таким образом, гены распадаются на дискретное число групп сцепления. Гены одной из групп сцепления всегда независимо комбинируются с генами других групп. [c.16] Число групп сцепления совпадает с числом хромосом. Относительная длина групп сцепления аналогична относительным размерам хромосом. На рис. 1.11 в качестве примера рассматриваются хромосомы дрозофилы, у которых оказалось легко измерить длину. Сформулированная Менделем концепция гена как дискретного элементарного фактора наследственности может быть расщире-на в концепцию, рассматривающую хромосому как протяженную единицу, состоящую из многих генов. Физическое положение генов лежит в основе их генетического поведения. [c.16] Вернуться к основной статье