ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Вероятностное описание переноса электрона в мультиферментном комплексе из "Биофизика Т.1" Вероятностное рассмотрение позволило разработать математический аппарат для описания функционирования мультиферментного комплекса. Рассмотрим некий мультиферментный комплекс, в котором каждый из ферментов может находиться в нескольких различных (дискретных) состояниях. Состояния отдельных компонентов мультиферментного комплекса могут представлять собой свободный фермент, комплекс фермента с субстратом, продуктом, модификатором это могут быть различные конформации фермента, его протонированные или депротонированные формы и др. [c.77] Элементарные переходы между отдельными состояниями мультиферментного комплекса носят стохастическую (вероятностную) природу. Нри этом в первом приближении можно считать, что процесс переходов между состояниями носит марковский характер, т. е. вероятности переходов между отдельными состояниями г и j мультиферментного комплекса в каждый момент времени можно характеризовать некоторыми числами кц, не зависящими от предыстории системы. [c.77] Предположим, что если комплекс находится в г-м состоянии в момент времени то вероятность перейти ему в ]-е состояние за время Ai может быть выражена как йгуАЬ, гф j Здесь —константа скорости перехода. Пусть, кроме того, вероятность того, что через время Ai комплекс останется в исходном состоянии, есть 1 — а АЬ. [c.78] Действительно, вероятность нахождения комплекса в момент времени (i - - Ai) в состоянии г складывается из вероятности того, что в предшествующий момент времени i он находился в одном из п — 1 других состояний и за время Ai перешел в г-е состояние, а также вероятности того, что исходно в момент времени i комплекс уже находился в этом состоянии и за время Ai остался в нем же. [c.78] В том случае, когда переносчики электронов достаточно подвижны для того, чтобы взаимодействовать друг с другом посредством соударений, окислительновосстановительные состояния отдельных переносчиков можно считать независимыми и кинетика переноса электрона может быть описана исходя из закона действующих масс (см. 1 настоящей главы). [c.79] Здесь [С ], [6 2]—концентрации восстановленной формы экзогенного донора О и переносчиков электронов С и С2 [С ], [С ] — концентрации окисленной формы переносчиков С, С2 и экзогенного акцептора А к, к2, кз—бимолекулярные константы скоростей соответствующих реакций. Пусть теперь переносчики электронов находятся в структурных комплексах, внутри которых задана строгая последовательность взаимодействия переносчиков электрона друг с другом. В отличие от случая окислительно-восстановительных реакций в растворе, когда каждая восстановленная молекула переносчика Сг могла отдать электрон любой окисленной молекуле С2, в комплексе восстановленный переносчик Сг может взаимодействовать только с тем окисленным переносчиком С2, который находится с С в одном комплексе. Таким образом, события, характеризующие окисленность и восстановленность переносчиков Сх и С2, не являются независимыми. [c.79] Здесь — начальные значения вероятностей соответствующих состояний. [c.80] Здесь верхние индексы О и 1 означают отсутствие или наличие электрона на соответствующем переносчике. Цифры в скобках указывают номер состояния комплекса, кг — константы скоростей соответствующих переходов, указанных на схеме 1. В общем случае константы скоростей перехода между состояниями комплекса могут зависеть от состояний переносчиков, не принимающих непосредственного участия в реакции (эффект кооперативности). Параметры а и р характеризуют степень кооперативности. Папример, скорость притока электронов от внешнего донора на переносчик С может быть различной в зависимости от редокс-состояния переносчика Сг (а). Рассмотрение конкретных фотосинтезирующих объектов (см. 5 гл. ХХУП ) показало плодотворность такого способа описания кооперативности для объяснения механизмов регуляции электронных потоков (свойство кооперативности не может быть, естественно, учтено при описании переноса электрона с помощью закона действующих масс). [c.81] Легко видеть, что уравнения, описываюш ие переходы между состояниями мультиферментного комплекса, линейны. Система таких уравнений может быть решена аналитически или с помош ью ЭВМ. Число этих уравнений быстро увеличивается с ростом количества переносчиков. Например, для комплекса из п переносчиков, каждый из которых может быть окисленным или восстановленным, число состояний равно 2 . Однако иерархия характерных времен переходов между состояниями позволяет сильно упростить систему и установить аналитически некоторые качественные свойства системы. [c.82] Вернуться к основной статье