ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Энтропия, информация и биологическая упорядоченность из "Биофизика Т.1" Обпще выводы. В гл. V-VI изложены основные положения феноменологической термодинамики необратимых процессов, главным образом в применении к анализу химических реакций или к таким изменениям в открытых системах, для которых можно использовать понятие скорости реакций и химического потенциала. Важно подчеркнуть, что попытки применить такой подход для анализа не отдельных процессов метаболизма, а общих свойств целостных биологических систем встречает ряд принципиальных трудностей. [c.156] В самом деле, вычисление диссипативных функций непосредственно основано на уравнениях кинетики, которые дают значения скоростей и движущих сил процессов. [c.156] Однако имеющиеся математические модели биологических систем с использованием дифференциальных уравнений (см. гл. I-IV) могут отразить отдельные стороны клеточного метаболизма, но не описывают всей совокупности сложных реакции, лежащих в основе важнейших биологических процессов роста, развития, адаптации к внешним воздействиям, эволюции. [c.156] Отрицательный характер этой величины указывает на неустойчивость стационарной (особой) точки. Вблизи равновесия критерий устойчивости PiSS] О совпадает с теоремой о минимуме продуцирования энтропии в стационарном состоянии. Что касается термодинамических критериев эволюции открытых систем, то эта задача решена только для состояний, близких к равновесию. Именно в этой области монотонное уменьшение скорости продуцирования энтропии di /dt О и служит критерием самопроизвольного стремления к устойчивому стационарному состоянию. [c.156] Как было показано (см. 4, гл. V), это означает, что вблизи состояния равновесия невозможны периодические явления и, в частности, отсутствуют особые точки типа фокус или автоколебательные стационарные режимы. [c.157] Необходимость поисков каких-то новых критериев направления или оптимальности функционирования биологических систем, основанных на понимании особенностей их внутреннего строения и жизнедеятельности, является важной проблемой биофизики. Одна из таких попыток связана с постулированием того, что оптимальная самонастройка метаболических процессов происходит в направлении максимально возможного в данных условиях энергетического сопряжения реакций. Это выражается в минимальном значении скорости уменьшения свободной энергии (1Р/(И за счет определенной согласованности метаболических процессов, а не в результате уменьшения скорости продуцирования энтропии по теореме Нригожи-на. Иными словами, предполагают, что в процессе эволюции биологических систем выжили только те из них, которые обладали типом метаболизма, обеспечиваюш им максимально возможное в данных условиях значение свободной энергии Р системы. Однако данное заключение в обш ем виде не может считаться доказанным. [c.157] В далеких от равновесия системах может также осуш ествляться расслоение на быстрые и медленные переменные. Однако теорема Пригожина о минимуме скорости продуцирования энтропии там неприменима так же, как и не суш ествуют величины, имеюш ие характер потенциала. [c.157] Все эти проблемы интенсивно разрабатывают в современной биофизике. Они требуют развития новых физических понятий и моделей, где учитывались бы взаимодействие механических (детерминистских) и статистических степеней свободы и их вклад в процессы переноса и трансформации энергии в биологических системах. [c.158] Проблема устойчивости. Указанная особенность биологической организации вызывает трудности в использовании термодинамики в биологии и обусловливает сложность самого понятия устойчивости в применении к биологическим системам. Эта проблема касается сопоставления общих принципов механики и статистической физики и в целом выходит за рамки настоящего учебника. [c.158] Кратко говоря, в основе статистического поведения системы, состоящей из многих частиц, лежит неустойчивость их механических траекторий. Небольшие по величине случайные возмущения приводят к столь сильным отклонениям, что вид траектории отдельной частицы уже не определяется начальными условиями. В таких неустойчивых процессах исчезающе малая причина может привести к большому следствию. В результате в системе наступает состояние глобальной неустойчивости механических состояний отдельных частиц, в силу чего система в целом становится статистической, а траектории отдельных частиц — практически непредсказуемыми. В противоположность этому в реальных системах могут наблюдаться только устойчивые решения любой динамической задачи. С точки зрения статистического подхода, динамическое решение является флуктуацией, а развитие неустойчивости при разрушении решения — релаксацией флуктуации. Одновременное наличие в системе статистических и детерминистских свойств тождественно разделению степеней свободы на сильно неустойчивые и устойчивые. Например, для сосуда с газом по относительно устойчивым степеням система очень далека от термодинамического равновесия (стенки сосуда), а статистические свойства определяются неустойчивыми степенями свободы (молекулы газа). [c.158] Использование понятия энтропии для суш ественно неравновесных и гетероген-ных систем оправдано только по отношению к выделенным статистическим степеням свободы. Именно поэтому характеризовать в целом поведение биологической системы с помош ью понятия энтропии неправильно. Его можно применять только по отношению к конкретным метаболическим процессам. Пренебрежение этим обстоятельством создает причины серьезных ошибок при попытках дать чисто термодинамическую трактовку жизненных явлений. В этом плане следует рассматривать и проблему биологической информации. Связь энтропии и биологической информации. Связь этих понятий раскрывается по мере изучения информационных процессов в биологии. Как известно, на всех уровнях биологической организации суш ествуют информационные системы, в которых производится, запасается, передается, перерабатывается и воспринимается информация. Когда исследователь получает информацию о действительном состоянии системы, то первоначальная неопределенность, которой характеризовались его знания о системе, уменьшается. Очевидно, количество полученной информации в этой ситуации будет тем больше, чем больше была исходная неопределенность в состоянии системы. Пусть число микросостояний, которыми можно осуш ествить данную систему, равно а вероятность каждого из них равна р = 1 /И . [c.159] За единицу количества информации (бит) принимается информация, содержа-ш аяся в достоверном сообш ении, когда число исходных возможных состояний равно = 2 (априорная вероятность события равна р= 1/2), т. е. [c.159] Следовательно, одна энтропийная единица (4,2 Дж/К) соответствует 2 10 бит, или 1 бит информации эквивалентен А б1п2 = 10 Дж/К. Величина энтропии, выраженная в битах, составит S 5 (А б 1п 2) , где S — физическая энтропия, выраженная в энтропийных единицах. [c.160] Формулы (VI.3.1) и (VI.3.2) свидетельствуют о том, что формально величины I и S идентичны. Считают, что эквивалентность I (бит) и S (Дж/К) в некотором смысле подобна эквивалентности массы и энергии по закону Эйнштейна Е = тс . [c.160] Количество биологической информации. Используя формулы теории информации, можно оценить, какое количество информации содержится в организме. [c.160] Количество необходимой информации увеличится, если учесть уникальность расположения аминокислотных остатков в белках (3 10 остатков/150 г ДПК) в теле взрослого человека. Тогда обш ее количество информации, соответствуюш ее их регулярному расположению, составит / = 1,3 10 бит, что эквивалентно понижению энтропии на AS = 300 э. е. 1200 Дж/К. [c.161] Это понижение энтропии при возникновении сложнейшей биологической организации — организма человека — на самом деле незначительно. По величине оно равно, например, уменьшению энтропии при конденсации 170 см паров воды. В процессах метаболизма понижение AS на 300 э. е. с легкостью может компенсироваться увеличением энтропии при окислении 900 г глюкозы. [c.161] Таким образом, формальное применение выражения (VI.3.2) показывает, что степень упорядоченности и, следовательно, количество информации, содержаш ееся в биологических системах, мало и не превышает таковую в твердом теле той же массы. [c.161] Ценность информации. До сих пор в предыдуш их рассуждениях не учитывали структурный характер организации живого, считая, что упорядоченность элементов имеет одинаковое значение во всей системе для ее построения. Однако на разных уровнях организации живого ценность информации, закодированной в биологических структурах, может быть различной. [c.161] Увеличение сложности биологической системы происходит за счет увеличения числа разнородных элементов системы и связей между ними. Если на данном уровне возрастает незаменимость элементов системы, то это означает увеличение ценности содержаш ейся в нем информации. Согласно М. В. Волькенштейну, на данном уровне ценностью обладает лишь неизбыточная информация, связанная с незаменимыми элементами. Избыточная информация — это повторная информация, которая играет роль, уменьшая вероятность разрушения ценной информации шумом при ее передаче. С этой точки зрения, апериодическая система содержит значительно большее количество незаменимых элементов, а следовательно, большее количество ценной неизбыточной информации, чем эквивалентная периодическая система, где элементы взаимозаменяемы. [c.161] Вернуться к основной статье