ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Карта зачатков бластодермы дрозофилы из "Современная генетика Т.2" Имагинальные диски можно культивировать, имплантируя их в брюшную полость взрослых самок, где гормональные условия допускают пролиферацию клеток, но предупреждают дифференцировку (см. рис. 10.9). Дифференцировка имагинальных дисков может быть достигнута путем их трансплантации в полость тела личинки непосредственно перед ее окукливанием. Гормональные изменения окукливающейся личинки индуцируют дифференцировку трансплантированных дисков например, имагинальные клетки глаза дают начало структурам глаза и т.д. [c.253] Различные данные указывают на то, что детерминация клеток зачатков личиночных и имагинальных органов различных сегментов тела происходит во время образования клеточной бластодермы или сразу после этого. Во-первых, клетки, изолированные из передней части бластодермы эмбриона, дают начало только имагинальным структурам передней части насекомого. Напротив, из клеток заднего конца бластодермы, образуются только имагинальные структуры задней части насекомого. [c.254] Во-вторых, удаление клеток из определенных участков поверхности бластодермы приводит к специфическим повреждениям взрослого насекомого, развившегося из поврежденного эмбриона. Эти данные показывают, что положение клеток в бластодерме определяет судьбу этих клеток в течение всего процесса развития. Наконец, исследование гинандроморфов, о котором мы вкратце расскажем, показывает, что делящиеся ядра, мигрирующие к поверхности яйца, являются тотипо-тентными и проходят детерминацию в соответствии со своим положением на поверхности яйцеклетки. [c.254] Половая дифференцировка у дрозофилы зависит непосредственно от хромосомного состава каждой клетки. Как упоминалось в гл. 3, пол определяется отношением количества Х-хромосом к количеству ауто-сом, зиготы ХО дают самцов, являющихся стерильными вследствие отсутствия генов У-хромосомы, необходимых для сперматогенеза. [c.254] Зиготы, имеющие две Х-хромосомы, иногда теряют Х-хромосому из одного или двух ядер, образующихся после деления ядра зиготы. Некоторые мутации или перестройки, приводящие к образованию кольцевой Х-хромосомы, сильно увеличивают частоту элиминации Х-хромосомы во время первых делений дробления. Возникающие в результате этого мозаики ХО/ХХ развиваются во взрослых особей, являющихся по фенотипу наполовину самками, наполовину самцами (половая дифференцировка у дрозофилы происходит независимо в каждой клетке). Такие особи называются гинандроморфами. Гинандроморфы не состоят из беспорядочно смещанных мужских и женских клеток. Между клетками различного типа всегда существует линия раздела. Она выражена особенно четко, когда мужские клетки несут Х-хромосому с мутациями, изменяющими цвет кутикулы, цвет глаз или строение щетинок, а женские клетки гетерозиготны по соответствующим аллелям дикого типа. Такая линия раздела может проходить по телу мухи самыми различными способами некоторые из них приведены на рис. 17.6. [c.255] На правой диаграмме сайты А и В расположены на расстоянии 10 стертов друг от друга если расстояние между С и В-8 стертов, то сайт С расположен в одной из двух точек пересечения, показанных на рисунке. Выбор между этими двумя точками можно сделать путем картирования данных трех сайтов относительно каких-либо дополнительных сайтов. [c.256] В принципе построение карт зачатков схоже с построением хромосомных карт, за исключением того, что в первом случае картируются сайты на двумерной поверхности бластодермы, а во втором-сайты по длине хромосомы. При построении карты зачатков, чем дальше друг от друга расположены зачатки, тем чаще будет проходить между ними линия разделения полов. Например, если у 10% всех гинандроморфов первая и вторая пары ног составлены из клеток разного пола, говорят, что зачатки этих ног находятся на расстоянии 10 стертов друг от друга на карте зачатков (см. рис. 17.7). [c.256] Карта зачатков, полученная путем детального количественного исследования гинандроморфов, обнаруживает поразительное сходство с организацией имаго по переднезадней оси (рис. 17.8). Сама яйцеклетка имеет хорошо различимые переднезаднюю и дорзально-вентральную оси, отражающие соответствующие оси самки, которая ее произвела. Построение логически согласованной карты зачатков бластодермы возможно только в том случае, если судьба тотипотентного ядра деления дробления определяется позицией, которую это ядро занимает во время формирования бластодермы. Эта ситуация является следствием случайной ориентировки первого деления дробления (рис. 17.3), на что указывает различная ориентация границы раздела полов у разных гинандроморфов. [c.258] Таким образом, в пределах оболочки яйцеклетки должна существовать некая позиционная информация, в результате реализации которой клетки, занявшие различное положение, вступают на различные пути развития. [c.258] Вернуться к основной статье