ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Мутации с материнским эффектом у дрозофилы из "Современная генетика Т.2" Тот факт, что положение тотипотентного яДра в оболочке яйцеклетки определяет путь развития этого ядра и дочерних митотических ядер, предполагает, что процесс оогенеза, предшествующий оплодотворению, должен играть важную роль в развитии зиготы. Действительно, многие мутации с материнским эффектом приводят к тому, что мутантная самка откладывает не развивающиеся нормально яйца, в которых происходит гибель зародыша независимо от его фенотипа (рис. 17.12). Наличие таких мутаций указывает на то, что развитие не может идти нормально в отсутствие должным образом подготовленной цитоплазмы яйцеклетки, образующейся под контролем материнского генома. Показано, что Х-хромосома дрозофилы (составляющая 20% всего генома) содержит около 160 генов, способных давать летальные мутации с материнским эффектом (см. гл. 20). Это значительная доля (около 10%) всего числа генов Х-хромосомы. [c.262] Природа дефектов ооплазмы, вызываемых этими мутациями, известна только в очень немногих случаях. На основе имеющихся в настоящее время данных невозможно определить, приводит ли большинство из этих мутаций к нарушению общего метаболизма или же к нарушению функций, необходимых для регуляции активности генов в эмбриональных клетках в процессе развития. Впрочем, по крайней мере некоторые из мутаций с материнским эффектом оказывают сильное влияние на развитие эмбриона. [c.262] В качестве примера приведена мутация, расположенная во второй хромосоме дрозофилы и поддерживающаяся в линии с хромосомой-балансером SM-1, маркированной доминантной мутацией urly Су). [c.263] Полярные клетки, обычно находящиеся в задней части зародыща, в аномальной передней части эмбриона bi audal также не образуются. Ясно, что детерминация полярных клеток и клеток бластодермы осуществляется различными механизмами. [c.263] Такое грубое нарущение путей развития, как у клеток бластодермы в переднем конце эмбриона bi audal, предполагает, что позиционная информация задней части эмбриона замещается на позиционную информацию его передней части. [c.263] ЦИЯ bi audal нарушает этот градиент так, что концентрации морфогена вдоль оси яйцеклетки изменяются, как показано на рис. 17.13, Б. [c.265] Таким образом, детерминация клеток эмбриона, т.е. выбор ими определенного пути развития, на стадии бластодермы осуществляется путем реализации позиционной информации, присутствующей в яйцеклетке. Отсюда следует, что реализация позиционной информации, возможно, является функцией ядер, мигрирующих к оболочке яйца во время формирования бластодермы, и поэтому на нее должен оказывать влияние генетический состав ядра зиготы. Если это так, то должны существовать мутанты, неправильно интерпретирующие позиционную информацию эти мутанты должны влиять на развитие зародыща в зависимости от генотипа зиготы, а не материнского генотипа (см. рис. 17.12). [c.266] Вернуться к основной статье