ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Генетическая и средовая изменчивость из "Современная генетика Т.2" Мы можем задаться вопросом возможно ли установить, в какой степени данный признак определяется генотипом, а в какой внешней средой Размышление над этим вопросом приводит нас к выводу о том, что он неправильно сформулирован. Развитие любого признака полностью определяется и генотипом, и условиями внешней среды. Чтобы организм мог развиваться, он должен иметь какой-либо генотип - генетический состав зиготы,-однако его развитие может происходить только в какой-либо среде. Невозможно измерить 10 человека, который никогда не соприкасался ни с какой окружающей средой такие люди просто не существуют. [c.354] Вопрос о сравнительной роли наследственности и среды (проблема природы и воспитания ) можно правильно задать следующим образом в какой степени изменчивость между особями по данному количественному признаку обусловлена генетической изменчивостью (т.е. генетическими различиями между особями), а в какой степени она обусловлена средовой изменчивостью (различиями во внешней среде) Вскоре станет ясно, почему важно понимать, что именно на этот вопрос, а не на вопрос, сформулированный выше, отвечают генетики, исследуя относительный вклад наследственности и окружающей среды. [c.354] Измерение общей фенотипической дисперсии группы особей обычно не является трудной задачей (сначала вычисляется среднее значение величины признака, затем получают и возводят в квадрат разности между каждым значением и средней средняя квадратов разностей и есть дисперсия-см. приложение П.1П). Однако разделение общей дисперсии на генотипическую и средовую компоненты-непростая задача. Для этой цели генетики используют целый ряд методов, которые здесь рассматриваться не будут. [c.354] Обоснования близнецового метода и метода массового отбора представлены в дополнениях 19.1 и 19.2. Здесь мы используем данные Иста по длине цветка для иллюстрации понятия наследуемости. [c.354] Разновидности Ni otiana longiflora, которые использовал Ист, были гомозиготными. Следовательно, дисперсия внутри каждой родительской группы является только средовой. Дисперсия потомства Fj также целиком средовая все особи генетически идентичны (хотя и не гомозиготны), поскольку идентичны гаметы, производимые каждой родительской линией. Средняя дисперсия в каждой из родительских разновидностей и в Fj равнялась 8,76, что является оценкой средовой дисперсии (Ке) в условиях среды, в которых проводился эксперимент. Таким образом, = 8,76. [c.355] Однако было бы неверным считать, что длина цветка у N. longiflora на 79% определяется генами и на 21%-средой. Необходимо еще раз подчеркнуть уже сказанное ранее наследуемость измеряет не степень, в которой признак определяется генами, а долю фенотипической изменчивости между особями, которая обусловлена генетической изменчивостью. [c.355] Необходимо отметить, что взаимодействия между генами (доминирование между аллелями одного локуса или эпистаз между аллелями разных локусов) оказывают влияние на оценки наследуемости, поскольку эти взаимодействия неаддитивны. В более специализированных книгах обсуждается, каким образом учитывать подобные генетические взаимодействия. [c.355] Существует, однако, другой тип взаимодействий, влияющих на оценки наследуемости, который очень важен для понимания смысла этих оценок, а именно взаимодействие между генами и средой. Оценки наследуемости справедливы только для тех определенных условий среды, в которых они были получены. В других условиях среды они могут быть соверщенно другими. Рассмотрим, к примеру, эксперимент, проиллюстрированный на рис. 2.17. В нормальных условиях среды, используемых для селекции умных и глупых крыс, генетические различия между двумя линиями приводят к значительным фенотипическим различиям умные крысы находят путь в лабиринте лучше, чем глупые . Однако разница между линиями исчезает, если крыс выращивать в плохих условиях среды. Этот пример показывает, что генетические различия между линиями в неблагоприятных условиях среды не выражаются как фенотипические, следовательно, наследуемость сообразительности выше в нормальной среде по сравнению с неблагоприятной. Дополнительные примеры, показывающие, что оценки наследуемости справедливы только для тех условий среды, в которых они были получены, приведены в следующем разделе. [c.355] Один из способов оценки величины наследуемости это измерение фактической дисперсии в группах родственных особей с известной степенью родства, например близнецов, сибсов, двоюродных братьев и сестер. Существует два вида близнецов идентичные и неидентичные. Идентичные, или монозиготные, близнецы происходят от одной зиготы, которая в раннем эмбриогенезе делится надвое и развивается в двух генетически идентичных особей. Неидентичные, или дизиготные, близнецы происходят от двух разных зигот, т. е. двух яйцеклеток, оплодотворенных двумя спер-миями. Генетическое родство между неидентичными близнецами такое же, как между обычными сибсами, поскольку в обоих случаях зиготы образуются из разных яйцеклеток одной матери и разных спермиев одного отца. Неидентичные близнецы, как и сибсы, имеют в среднем половину общих генов (для каждого гена, полученного сибсом от матери, вероятность, что другой сибс получит тот же ген, равна 1/2 то же самое справедливо для отцовских генов). [c.357] Тем не менее здесь существуют некоторые трудности. Предполагается, что для идентичных и неидентичных близнецов средовая дисперсия одинакова, так как в обоих случаях близнецы рождаются одновременно, они одного пола, живут вместе, ходят в одну школу и т. д. Однако существует возможность того, что в условиях жизни идентичных близнецов больше общего, чем у неидентичных, именно потому, что идентичные близнецы ближе генетически и вследствие этого одинаково реагируют на условия среды. [c.357] Другая трудность состоит в том, что близнецы растут в более сходных условиях внешней среды, чем дети, не являющиеся родственниками, поскольку близнецы живут в одной семье, имеют одинаковое культурное окружение и т.д. Эту трудность, также как и проблему, обсуждающуюся в предыдущем разделе, можно в значительной степени преодолеть, изучая близнецов, усыновленных разными семьями. Хотя число таких случаев и ограничено, многие из них были изучены генетически. [c.357] В определении величины наследуемости существуют и другие трудности. Здесь мы не будем их касаться, поскольку цель данного обсуждения-рассмотреть основы методологии определения наследуемости близнецовым методом. [c.357] Селекционеры улучшают домашних животных и культурные растения путем массовой селекции, которая является одной из форм искусственного отбора. Этот метод заключается просто в том, что новое поколение получают от особей, наилучших в отношении селектируемого признака. У крупного рогатого скота для размножения используют наиболее удойных коров в селекции скаковых лошадей потомство получают от самых резвых из них фермеры оставляют на семена зерна растений пшеницы, имеющих наибольшую урожайность, и т.д. Искусствещый отбор практикуется уже более 10000 лет. Если фенотипическая изменчивость частично обусловлена генетическими различиями между особями, путем массовой селекции можно добиться улучшения генетических характеристик сорта или породы. [c.358] Вернуться к основной статье