ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Случайный дрейф генов из "Современная генетика Т.3" Случайным дрейфом генов, или генетическим дрейфом, или просто дрейфом генов называется изменение частот аллелей в ряду поколений, вызываемое случайными причинами, например малочисленностью популяции. Предположим, что в данной популяции частоты двух аллелей, А и а, равны соответственно 0,40 и 0,60. Тогда в следующем поколении частота аллеля А может быть меньше (или больше) чем 0,40, просто потому, что в выборке гамет, образующих зиготы это1 о поколения, частота аллеля А в силу каких-то причин оказалась меньше (или больше), чем можно было бы ожидать. [c.123] Нетрудно понять, почему между размером выборки и ошибкой выборки сушествует обратная зависимость. Например, при подбрасывании монетки вероятность того, что выпадет орел , составляет 0,5. Если мы подбрасываем монету лишь один раз, то может выпасть либо орел , либо решка . Хотя вероятность того, что при произвольном бросании выпадет орел , равна 0,5, на самом деле орел либо совсем не выпадет, либо выпадет один раз-половины орла выпасть не может. Если мы подбрасываем монету 10 раз, то скорее всего несколько раз выпадет орел и несколько раз- решка . Мы были бы очень удивлены, если бы орел выпал все 10 раз (и заподозрили бы, что монета фальшивая). Если же орел выпал шесть раз, а решка -четыре, то в этом нет ничего удивительного. В данном случае частота выпадения орла равна 0,6, т.е. она выше теоретически ожидаемой частоты, равной 0,5, но мы, естественно, приписываем это отклонение случаю. Представим теперь, что мы подбрасываем монету 1000 раз. Если при этом монета все время будет выпадать орлом или если даже она упадет орлом 600 раз, а решкой -400, это покажется нам в высшей степени подозрительным, хотя в этом случае частота выпадения орла та же (0,6), что и не вызвавшая у нас никакого удивления при десятикратном подбрасывании монеты. Однако мы не удивимся, если при 1000-кратном подбрасывании монеты орел выпадет 504 раза, а решка -496, хотя теоретически ожидаемая частота по-прежнему остается равной 0,5. [c.124] Заметим, что правильное представление о численности популяции дает не общее число особей в популяции, а так называемая эффективная численность, определяемая по числу особей, дающих начало следующему поколению. Это объясняется тем, что в генофонд следующего поколения вносят вклад лишь особи, являющиеся в предыдущем поколении родителями, а не вся популяция в целом. [c.124] НИЮ или снижению частоты аллеля всегда может смениться на обратную, пока частота аллеля не достигнет нуля или единицы (рис. 23.5). Если частота алЛеля в одном поколении увеличилась, в следующем поколении она с равной вероятностью может либо еще больше возрасти, либо уменьшиться. Если же аллель утрачивается или фиксируется (т. е. если значение его частоты достигает О или 1), процесс прекращается. Частота аллеля уже не может более изменяться до тех пор, пока в результате мутации не появится новый аллель. [c.125] Эти формулы отражают обратную зависимость между величиной выборки 2М и теоретически ожидаемой изменчивостью частот аллелей. [c.126] Например, для популяции из 5 особей ширина интервала равна 0,64 (от 0,18 до 0,82), а для популяции, в 100 раз большей, (т.е. состоящей из 500 особей), ширина интервала будет в 10 раз меньше (0,532 — 0,468 = 0,064), так как 1/100 = 10. [c.128] В табл. 23.6 приведены интервалы значений частот аллелей, ожидаемых с 95% вероятностью. Внутри этого интервала промежуточные, значения частот обладают большей вероятностью, чем крайние. Это показано на рис. 23.6 и 23.7 для двух значений начальных частот аллеля, равных соответственно 0,5 и 0,4, и для двух значений численности популяции, равных 10 и 100. [c.128] Кумулятивные эффекты, или эффекты накопления изменений в процессе случайного дрейфа генов, изображены на рис. 23.8. На нем представлены результаты эксперимента, произведенного Питером Бьюри с использованием 107 различных популяций, в каждой из которых на протяжении нескольких поколений отбиралось наугад по 8 самцов и 8 самок из потомства предыдущего поколения, так что эффективная численность популяции составляла примерно 16 особей, или 32 гена. Исходная частота двух исследовавшихся аллелей, bw и bw , равнялась 0,5 (все особи в нулевом поколении были гетерозиготны по этим двум аллелям). В первом поколении частоты аллелей распределялись вокруг среднего значения, равного 0,5, однако уже в первом поколении распределение было довольно широким. Частоты, полученные в первом поколении, были исходными для второго поколения и т.д. Фиксация аллеля впервые произошла в одной из популяций в четвертом поколении (частота аллеля bw в этой популяции достигла 1). Число популяций с фиксированными аллелями постепенно росло на протяжении 19 поколений, после чего эксперимент был прекращен. В 19-м поколении в 30 популяциях был фиксирован аллель few и в 28 популяциях-аллель bw . Если бы эксперимент продолжался дольше, то в конце концов аллели были бы фиксированы во всех популяциях, причем для обоих аллелей число популяций было бы примерно равным. [c.128] Вернуться к основной статье