ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Энергетика сообщества из "Лекции по природоведческой микробиологии" Микроорганизмы получают энергию для своей жизнедеятельности в результате окислительно-восстановительных реакций, представляющих перенос электрона от донора к акцептору. Каждый отдельный организм представляет электрохимический элемент, осуществляя две полуреакции, разделенные мембраной. Отсюда, кстати, следует вывод, что жизнь может существовать только в дискретной форме и никакого живого вещества быть не может в принципе. [c.40] По сути, в энергетике микроорганизмов мы имеем дело с электрохимической реакцией. Микробиологам термодинамические расчеты в координатах ь рН особенно удобны для выяснения обмена литотрофных организмов. Общее правило такое хемолитотроф-ный организм может развиваться в области термодинамической устойчивости продукта энергодающей реакции. [c.40] Подобно тому как внутри клетки микроорганизма сопрягаются энергодающие и энергопотребляющие реакции, в химической системе сопряженных окислительно-восстановительных реакций, осуществляемых микробным сообществом, возможно такое их сочетание, которое в сумме дает энергетический выигрыш, достаточный для существования сообщества. Но в отличие от клетки, где есть переносчик энергии, в сообществе условия должны быть таковы, чтобы обеспечить выигрыш, достаточный для существования каждой отдельной группы или вида организмов. [c.41] Вопрос состоит в том, может ли концентрационный член в уравнении Гиббса служить достаточным источником энергии для системы из двух организмов Концентрационный член приобретает определяющее значение, если продукт эффективно удаляется из сферы реакции и его концентрация поддерживается малой по отношению к субстрату. Выход энергии может быть достаточно малым, если используется не брожение, а хемиосмотический механизм. [c.42] Межвидовой перенос водорода подвел черту под эпохой исключительного господства чистых культур в бактериологии, юридически закрепленного Иерусалимским кодексом номенклатуры бактерий, по которому узаконивались только чистые культуры в международно признанных коллекциях . Этот перелом проходил в 1980-х годах и до сих пор еще не вполне осознан представителями физиоло-го-биохимического направления и клеточной биологии. Для природоведческого направления общей микробиологии наряду с чистой культурой объектом исследования стало микробное сообщество. [c.44] Термодинамический выигрыш при удалении продукта реакции может быть получен не только для Н2, но и для других соединений. Из них особенное внимание привлек формиат, который обладает высокой растворимостью и не переходит в газовую фазу. Формиат образуется в ряде смешанных брожений, особенно у энтеробактерий и клостридий. Он легко разлагается формиатлиазой по реакции НСООН = СО2 + Н2. Чувствительность и легкость методик определения формиата не так удобны, как для Н2, и отчасти поэтому ясности здесь нет. Мнение, что формиат может быть объектом межвидового переноса, сомнению не подвергается, но значение этого процесса в природе оспаривается. [c.44] Надсон ГЛ. Микроорганизмы как геологические деятели. СПб. Типография Т.П. Сойкин, 1903. 98 с. См. Г.А. Надсон. Избр. тр. М. Наука, 1967. Т. I. [c.45] Другую категорию составляют внешние, топические, факторы, важные для всего сообщества и каждого вида в нем. Они определяются экологией сообщества и вида и характеризуются как экологические ниши. Для бактерий аутэкологические характеристики обычно описываются как их экофизиология в зависимости от внешних факторов. Для описания свойств организма недостаточно физиологии, потому что выигрыш для вида во многом зависит от морфологии, например подвижности, способности к прикреплению, образованию гликокаликса, мицелиального роста. Многие из этих признаков контролируются внешними условиями, достаточно вспомнить разнообразие морфологии цианобактерий, относящихся к одной трофической группе, и разнообразие форм роста одной и той же цианобактерии в зависимости от условий. Ряд морфологических признаков определяет нахождение организма внутри сообщества с его определенной архитектурой, как в биопленках. [c.47] Экологическая ниша находится под флуктуирующим воздействием среднесрочных внешних факторов - смены сезонов и погоды с колебаниями осадков и температуры, стрессовых штормовых явлений. [c.47] Экологическая ниша находится под воздействием долгосрочных закономерных сукцессионных изменений в сообществе, наиболее наглядным проявлением которых является изменение концентрации субстрата, поступающего к функциональной группировке, а также накопление продуктов обмена сообщества, прямых или обусловленных биологически опосредованными изменениями в местообитании, например цементацией порового пространства. [c.47] Выход из проблемы находится в биоразнообразии представителей одной функциональной группы. В главе 4 Происхождения видов Ч.Дарвин писал , что биоразнообразие есть путь дт конкуренции, т.е. фактически уход из-под действия естественного отбора. Естественный отбор на самом деле представляет путь к унификации, принадлежности всех к одной партии победителей. Для нормальных условий, например в почве, возможности конкуренции шире, так как приток субстратов велик, и соответственно возможно более широкое разнообразие организмов. Это разнообразие связано с набором используемых субстратов. Многие органотрофные организмы, как псевдомонады, например, способны использовать в качестве единственного источника углерода и энергии сотню органических веществ, лишь бы продукты разложения были совместимы с центральным метаболизмом. Они универсальны по своим пищевым потребностям и оказываются первыми, которые используют необычный субстрат, наиример ксенобиотик. Такого рода потенции дают уникальную пищевую нишу. Организмы этого типа легче всего выделяются в лабораторную культуру. Другие организмы, особенно среди жестко лимитированных по энергии анаэробов, оказываются способными использовать лишь ограниченный набор субстратов. Итак, имеются две стратегии либо использовать возможности организма для потенциально широкого круга субстратов -политрофная стратегия, либо сконцентрировать их на развитии транспортных систем с высоким сродством к узкому кругу субстратов - стратегия монотрофов. [c.48] АГ-стратеги, приспособленые к существованию при насыщении емкости среды обитания это представители климаксного, или зрелого, состояния сообщества. [c.49] Если в целом сообщество организмов представляет кооперативную систему из взаимодействующих функциональных (физиологических) групп, то внутри каждой группы предполагаются конкурентные отношения в соответствии с правилом Гаузе о стремлении к доминированию и монополизации ниши. Конкуренция бактерий со сходными пищевыми потребностями основана на кинетике роста. [c.49] Вернуться к основной статье