ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Контрастные диссипативные структуры базовые модели из "Математическая биофизика" Понятие диссипативная структура (ДС) возникло в биофизике и используется для теоретического исследования формообразования и, в более широком плане,— самоорганизации в процессе развития организма. В настоящее время математическое моделирование самоорганизации на основе ДС представляет собой достаточно развитое направление, оно и является предметом настоящей главы. [c.216] В работах Гирера и Майнхарта [2, 3] была сделана попытка приблизить модель к реальности. В качестве переменных были выбраны концентрации активатора и ингибитора . Однако и эта модель остается тоже достаточно абстрактной. [c.216] В связи с этим интерес к моделям общего типа со стороны биологов несколько снизился. На первом плане оказались вопросы какие цели преследует математическое моделирование морфогенеза, что оно должно взять из эксперимента и что дать биологии. В данном случае эти вопросы весьма нетривиальны. Действительно, построить детальную модель, правильно учитывающую все процессы, принимающие участие в развитии организма, невозможно. Поневоле приходится пренебрегать второстепенными , но при этом ответ на вопрос, что главное, а что второстепенное, зависит от целей моделирования. [c.216] иными словами, во многих процессах, протекающих в термодинамически неравновесных условиях и сопровождающихся существенной диссипацией энергии (отсюда и смысл термина — диссипативные структуры). Обзор этих-явлений содержится в [4] и [П1]. [c.217] В физике модели ДС носят конкретный характер, результаты такого моделирования легко (и успешно) сопоставляются с физическим экспериментом. Таким образом, ДС стали весьма популярны и вошли как существенная часть в новое научное направление — синергетику, развиваемое Хакеном [П59] (термин предложен им же). Теория ДС получила существенное развитие и снова возвратилась в биофизику. На этом этапе для биологии главную ценность представляют некоторые общие утверждения, опираясь на которые можно дать ответ на ряд принципиальных вопросов. Для того чтобы сформулировать эти проблемы, напомним кратко картину морфогенеза, акцентируя внимание на пространственных эффектах. [c.217] Как известно, яйцеклетка имеет симметричную, в первом приближении шарообразную, форму. Эта симметрия сохраняется на стадии бластулы, когда клетки, образующиеся в результате дробления, не дифференцированы и омнеопатентны. Затем симметрия нарушается и образуется полярная ось с анальным и вегетативным полюсами. Далее, на стадии гаструлы нарушается симметрия вращения — образуется ротовое отверстие и саггитальная плоскость, отделяющая брюшную сторону от спинной (отметим, что малые отклонения от симметрии, как сферической, так и вращательной, отмечаются и на более ранних этапах). К этому времени клетки дифференцируются и образуется три типа тканей энтодерма, эктодерма и мезодерма. [c.217] Уже на первых стадиях проявляются особенности процесса, которые сохраняются и на последующих этапах. Обсудим их по порядку. [c.217] Основная особенность морфогенеза состоит в том, что имеет место нарушение исходной симметрии и связанное с ним усложнение формы объекта. Вопрос о причинах нарушения симметрии долгое время был дискуссионным, а именно, обсуждались две точки зрения. Согласно одной из них причиной считались малые, но вполне заметные неоднородности начальных и граничных условий. Так, например, распределение вещества в яйцеклетке не вполне однородно, что может предопределить образование полярной оси. Причиной нарушения цилиндрической симметрии считался акт оплодотворения в яйцах амфибий брюшная сторона, как правило, образуется в области внедрения сперматозоида. [c.217] Для разрешения этого спора были проведены как экспериментальные, так и теоретические исследования. В работах группы Нью-купа [7] было показано, что саггитальная плоскость образуется и тогда, когда сперматозоид внедряется точно в один из полюсов полярной оси. В этом случае он уже не может быть причиной нарушения цилиндрической симметрии и, тем не менее, она нарушается. Это означает, что на начальных этапах имеет место спонтанный процесс. На более поздних стадиях образование новой, более сложной формы идет на фоне и при участии уже сложившейся ранее структуры, которая может играть роль индуктора (так обстоит дело при образовании глазного хрусталика и центральной нервной системы). [c.218] Следующая важная особенность морфегенеза состоит в том, что образование новой формы и дифференцировка сопровождают друг друга. Неоднократно обсуждался вопрос — связаны ли эти процессы причинно, и если связаны, то что является причиной, а что следствием Экспериментально этот вопрос решить трудно, ответ должна дать математическая модель. [c.218] Далее следует отметить, что развитие организма происходит как бы скачками этапы бурного развития, зарождения новой формы сменяются плавными стадиями, в течение которых эта форма закрепляется и совершенствуется [8, 9]. Появлению новой формы предшествует разметка (pattern), т. е. намечаются линии будущих борозд и хребтов новой формы. Перед разметкой существенно повышается вариабельность. [c.218] Явление вариабельности на морфологическом и цитологическом уровнях было известно давно [9]. На биохимическом уровне оно было обнаружено и исследовано в работах группы Белоусова (см. [10, И]). Было замечено, что на промежуточных этапах развития гидры распределение ряда веществ вдоль тела особи становится весьма нерегулярным — стохастическим. Этап стохастичности завершается, однако, образованием упорядоченной формы, распределение концентраций при этом становится плавным и одинаковым для всех представителей ансамбля. Иными словами, имеет место экви-финальность, т. е. конечная, характерная для данного вида и, следовательно, генетически предопределенная форма возникает, несмотря на хаотичность предшествующей стадии. Механизм, обеспечивающий эквифинальность, а также причины возникновения и исчезновения вариабельности являются в настоящее время предметом исследований. [c.218] В целом, в развитии организма принимают участие многие различные физические и химические процессы. Среди них есть специфические, такие как перерепрессия генов и синтез специфических белков, и неспецифические — поглощение и усвоение субстратов, диффузия, изменение внутриклеточного давления и т. п. Последние играют в морфогенезе весьма важную роль. Например, механические натяжения и просто повышение давления могут вызывать образование венчика у ацетабулярии [12]. Неоднократно делались попытки выделить один какой-либо фактор и считать его главным и ответственным за морфогенез. Так, в работе [12] предполагалось, что главный фактор — механические напряжения. Нам представляется такой подход слишком упрощенным. Каждый акт морфогенеза есть результат совокупного действия многих факторов. [c.219] Важно подчеркнуть здесь большую роль взаимодействия удаленных друг от друга участков объекта. Дальнодействие может быть обусловлено либо диффузией метаболитов, либо механическими напряжениями, либо потоками и движением самих клеток. Суммируя эти свойства, Дриш [9] выдвинул концепцию, согласно которой судьба части ораганизма (например, клетки) есть функция ее положения в целом . Те же идеи в более конкретной форме были развиты Гурвичем [13] в его концепции биологического поля , получившей в свое время широкую известность. Попытки связать биологическое поле с электромагнитным полем (единственным известным в те времена) не увенчались успехом. Не исключено, что электромагнитное излучение участвует, наряду с другими факторами, в морфогенезе, но считать его главным фактором, конечно, нельзя. [c.219] Из изложенного вытекают трудности математического моделирования процессов развития и, в частности, морфогенеза. Построить точную модель процесса, разумеется, невозможно и вряд ли нужно. В такой ситуации, как упоминалось, основная цель моделирования—ответить в общей форме на ряд принципиальных вопросов, вытекающих из особенностей процесса. [c.219] сформулируем вопросы, на которые хотелось бы получить ответ в результате моделирования. [c.219] В настоящее время имеется большое количество конкретных моделей ДС, построенных так, чтобы результаты моделирования имели феноменологическое сходство с наблюдаемым процессом. Эта цель, как правило, достигается с помощью расчетов на ЭВМ. Однако, на наш взгляд, большую ценность представляют также исследования аналитического характера. Аналитические методы исследования можно разделить на локальные и глобальные. Первые используются для выяснения условий мягкого возникновения ДС и основаны на линеаризации уравнений вблизи данного стационарного состояния. Эти условия были впервые исследованы Тюрингом (см. 2 гл. 8). К локальным относится также метод определения формы ДС в случае, когда ее амплитуда мала и можно применять метод малого параметра ( 3 гл. 8). Глобальных методов аналитического исследования ДС в общем случае не существует однако имеются приемы, облегчающие качественное исследование в частных, но важных и распространенных случаях. [c.220] В частном, но также весьма распространенном случае, когда коэффициенты диффузии сильно различаются (так что отношение — малый параметр), возникают так называемые контрастные ДС. Методы их качественного исследования разработаны наиболее детально, чему посвящен следующий параграф. [c.221] Контрастными называются ДС, которые содержат чередующиеся участки резкого и плавного изменения переменных (термин предложен Васильевым [15, П81). Такие ДС возникают, как уже было сказано, в случае, когда коэффициенты и существенно различаются. В практическом отношении этот случай представляется важным и имеет широкую область применимости. Так, в реальных физических задачах (например, образования ДС в плазме и полупроводниках) речь идет о диффузии электронов и ионов соответствующие коэффициенты диффузии различаются на много порядков и параметр действительно является малым. Именно на этом примере в работах Осипова и Кернера [4, 16] были развиты методы исследования контрастных ДС. [c.221] Вернуться к основной статье