ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы ТЕРМОДИНАМИКА НЕОБРАТИМЫХ ПРОЦЕССОВ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ ВБЛИЗИ РАВНОВЕСИЯ из "Лекции по биофизике Учебное пособие" Второй закон термодинамики дает критерий направленности самопроизвольных необратимых процессов. Всякое изменение состояния системы описывается соответствующим изменением особой функции состояния энтропии 5 , которая определяется суммарной величиной поглощенных системой приведенных теплот Q/T. [c.67] В этом и состоит эволюционный критерий направленности необратимых изменений в изолированных системах, которые всегда идут с увеличением энтропии до ее максимальных значений при окончании процесса и установлении термодинамического равновесия. Увеличение энтропии означает падение степени упорядоченности и организованности в системе, ее хаотизацию. [c.67] Заметим, что во всех этих случаях можно говорить лишь о термодинамической вероятности процесса, но не о фактическом протекании по данному молекулярному механизму. Кроме того, непосредственный характер самого изменения свободной энергии во времени в ходе реакции или при сопряжении разных процессов при таком подходе не учитывается. [c.69] Они входят в (6.5) со знаком минус для веществ из левой части и со знаком плюс для веществ из правой части уравнения реакции. В равновесии, где все С, = С, , величина А обращается в нуль. [c.70] Теперь мы можем установить количественную связь между одновременно протекающими в клетке процессами, не зная их молекулярных механизмов. [c.74] Она равна д = 0, когда сопряжение отсутствует (Ьп =0), и = 1 при полностью сопряженных процессах. В начальные моменты запуска системы большая скорость сопрягающего процесса /г снижается до минимальных значений и одновременно с этим растет величина XI. В результате таких изменений устанавливается стационарное состояние, когда результирующий сопряженный поток обращается в нуль /] = 0. Если система полностью сопряжена, то и для сопрягающего потока устанавливается стационарное состояние /г = 0. В этом случае в системе нет видимых изменений и вся энергия сопрягающего потока тратится на поддержание силы Х . Можно мысленно представить себе колесо турбины, погруженное в струю воды. В зависимости от глубины погружения изменяются число лопастей колеса турбины в воде (Х ), скорости ее движения (/]) и потока воды (/г). Эти примеры справедливы не только для активного переноса, но и для других случаев. Так, в системе дыхательного контроля в митохондриях скорость окисления субстрата (/г) связана с отношением АДФ/АТФ, т. е. движущей силой Хь В состоянии митохондрий, когда концентрация АДФ равна нулю и видимого образования АТФ не происходит (/] = 0), вся энергия тратится на поддержание максимального фосфатного потенциала (Х ). Добавление разобщителей уменьшает величинуX, но тогда уже /] О, что приводит к ускорению сопрягающего потока. [c.75] Коэффициент трансформации энергии в сопряженных процессах равен 1 Х / ЬХг и в митохондриях может достигать значений 80-90%. Применение уравнений Онзагера позволяет получить характеристики макромолекулярных комплексов - биологических трансформаторов энергии, не прибегая к детальному анализу механизмов их функционирования. [c.75] Коэффициенты 1+ и L +r определяются из наклона соответствующих прямых А / + = -L +A( F Аф) и А 1 = -L +r A( F Аф). [c.79] Условие постоянства А при кратковременных изменениях Х+ облегчает проведение термодинамического анализа. [c.79] Однако если Хма изменять путем варьирования внутренней концентрации натрия, то линейность уже не соблюдается. Это обусловлено изменениями в микроструктуре и составе самой мембраны. [c.80] Вернуться к основной статье