ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Стоматогастральная нервная система омара из "Нейробиология Т.2" Питание крупными объектами называется макрофагией.. Хорошими примерами животных-макрофагов служат наш старый знакомый омар и его пресноводный собрат речной рак. Своими клешнями омар схватывает добычу, разрезает ее на куски, разминает и отправляет в рот. Состав подобной пищи весьма разнороден в ней могут быть как мягкие, так и твердые-части. В связи с этим передняя кишка омара специально приспособлена для обработки такой смеси. Желудок этого животного состоит из трех отделов (рис. 27.2). Из пищевода пища прежде всего попадает в кардиальный отдел, выполняющий главным образом функцию вместительного депо. Из кардиального отдела пища направляется в жевательный отдел ( желудочную мельницу ). В этом отделе содержатся три обызвествленные косточки, играющие роль острых зубов. Приводимые в движение желудочной мускулатурой, эти зубы пережевывают пищу. Таким образом, жевательный отдел желудка выполняет ту же функцию, что и челюсти позвоночных животных. Из жевательного отдела пища поступает в пилорический отдел, где-благодаря сокращениям желудочной мускулатуры она перемешивается, сдавливается между плоскими косточками и подвергается действию пищеварительных ферментов. Далее пища переходит в кишку здесь происходит всасывание питательных ве ществ в кровь, а непереваренные остатки выводятся наружу. [c.221] Межнейронные синаптические связи стоматогастрального ганглия уже рассматривались в главе 5 при этом мы отмечали, что благодаря таким связям образуются, в частности, микросети между близлежащими дендритами, сходные с имеющимися в других системах, например в сетчатке и обонятельных луковицах позвоночных. [c.223] У омара в активности желудка выявляются два главных ритма. Один из них связан с деятельностью жевательного , а другой — пилорического отдела. В нервах, идущих к мыщцам жевательного отдела, можно зарегистрировать медленные импульсные разряды, продолжительность которых достигает нескольких секунд, а период составляет 6—8 с. (рис. 27.2). При этом наблюдается чередование разрядов, поступающих к мыщ -цам-антагонистам зубов жевательного отдела. Что же касается двигательных нервов мускулатуры пилорического отдела, то здесь регистрируются короткие пачки импульсов с периодом менее 1 с. [c.223] Главные усилия экспериментаторов были направлены на выяснение механизмов, лежащих в основе этих ритмов. В стома-тогастральном ганглии были обнаружены 10 мотонейронов и два интернейрона, ответственные за генерацию того медленного ритма импульсной активности, который определяет сокращение мышц жевательного отдела. При полной изоляции ганглия этот ритм обычно исчезает это показывает, что в нормальных условиях он зависит от возбуждающего влияния сенсорных волокон. Внутриклеточные отведения позволили установить основные функциональные связи между двенадцатью идентифицированными нейронами. Клеток со спонтанной активностью обнаружено не было это позволяет предполагать, что ритмы желудка генерируются нейронной сетью в целом (мы рассматривали подобные сети в гл. 21). [c.223] К числу животных, у которых лучше всего изучено пищевое поведение, относится мясная муха. Функцию ее вкусовых рецепторов мы рассматривали в главе 12, а регуляцию движений хоботка — в гл. 23. Муха всасывает питательные вещества через отверстие в кончике хоботка (рис. 27.4). Вокруг глотки расположены мыщцы, образующие так называемый цибариаль-ный насос. Благодаря ритмическим сокращениям этих мышц жидкость перекачивается из глотки в пищевод. Ритм сокращений генерируется в нейронных сетях мозга. Перистальтические движения пищевода направляют пищу в среднюю кишку, а также в зоб, где она хранится про запас по мере того как питательные вещества всасываются из средней кишки в кровь, из зоба через зобный и кардиальные клапаны в среднюю кишку поступают новые порции пищи. [c.225] В поисках пищи, чередуется с периодами покоя. По-видимому, это связано с тем, что мухе необходимо повысить вероятность нахождения пищи и одновременно экономить иссякающие запасы энергии. Когда муха находит пищу (например, раствор сахара), возбуждение хеморецепторов лапок приводит к вытягиванию. хоботка, а стимуляция хеморецепторов хоботка запускает сосательные движения. Как полагают, импульсы от хеморецепторов служат единственными сигналами, стимулирующими поглощение пищи. [c.226] А какие факторы обусловливают прекращение приема пищи Чтобы их идентифицировать, проводили многочисленные опыты, в которых перерезали нервы, иннервирующие различные отделы пищеварительного тракта, непосредственно помещали в разные отделы пищу или же удаляли ее через искусственные фистулы. Полученные данные позволяют предположить, что пищевое поведение тормозят три фактора 1) интенсивность перистальтики передней кишки, воспринимаемая рецепторами растяжения кишечной стенки 2) наполнение зоба, в стенке которого тоже имеются рецепторы растяжения 3) интенсивность локомоторной активности, связанной с разрядами мотонейронов грудного ганглия. Под влиянием всех этих факторов повышается порог восприятия хеморецепторных сигналов центральными структурами, что ведет к угнетению рефлексов вытягивания хоботка и сосания. Некоторые из действующих факторов и взаимоотношения между ними представлены на рис. 27.5. [c.226] Из- всех позвоночных различные аспекты пищевого поведения лучше всего изучены у лабораторных крыс. На крысах было проведено, вероятно, больше таких работ, чем на всех остальных животных, вместе взятых. Это в значительной мере обусловлено тем, что поведение крысы может служить моделью активности млекопитающих вообще и, в частности, человека. Есть и чисто практические соображения на крысах, например, проверяют безвредность различных веществ, добавляемых к пищевым продуктам или служащих их заменителями при этом предполагается, что получаемые результаты позволяют судить и о возможном действии тех же веществ и на человека. С другой стороны, концепции и споры зоопсихологов относительно механизмов побуждения и мотивации уже около ста лет основываются на изучении поведения крыс, в значительной части — пищевого поведения. В последние 30 лет нейробиологи затратили немало усилий, пытаясь выявить главные механизмы и нервные структуры, лежащие в основе пищевого поведения. Мы вначале рассмотрим некоторые из полученных результатов, а затем попробуем выяснить, какое значение они имеют для понимания общих закономерностей мотивированного поведения. [c.228] Беременность у крысы длится около трех недель. После рождения крысенка его мать осуществляет сложные поведенческие акты, в результате которых новорожденный как бы помещается в переходные условия между внутриутробной средой и внешним миром. Самка поедает плаценту, вылизывает живот, соски и особенно активно — крысят. Это имеет двоякое значение во-первых, на соски попадают пахучие вещества, содержащиеся в слюне во-вторых, новорожденные детеныши согреваются, получают защиту и пробуждаются. После пробуждения крысята ищут соски, находят их и начинают сосать молоко. [c.229] У некоторых млекопитающих сокращения мускулатуры рта во время сосания настолько сильны, что детеныши не отрываются от сосков и во время передвижения матери это весьма полезно, когда матери приходится спасаться бегством. В первые две недели жизни крысята сосут молоко практически непрерывно, а в последующую неделю или две (вплоть до прекращения вскармливания) —периодически. Можно сказать, что кормление молоком — это одна из наиболее интимных (а также выгодных с биологической точки зрения) форм взаимоотношений между двумя организмами во всем животном мире. [c.230] Таким образом, важнейшим фактором в запуске и поддержании акта сосания у крысят служит запах соска. Для того чтобы выявить, какие при этом происходят процессы в обонятельных путях, мы вводили крысятам-сосункам меченую 2-дез-оксиглюкозу и получали радиоавтографы обонятельных луковиц по методу Соколова (см. гл. 9). Характерным очагом радиоактивности оказался небольшой участок у дорсомедиального края главной обонятельной луковицы в месте ее соединения с добавочной обонятельной луковицей (рис. 27.7). При гистологическом исследовании было установлено, что этот очаг соответствует неизвестному ранее обособленному участку, где вместо типичных для обонятельных луковиц мелких круглых клубочков видны крупные гломерулярные комплексы неправильной формы. [c.230] Что же касается крысят, то они не просто пассивно -поглощают выводимйе молоко,-Выброс молока длится лишь несколько секунд, и за это время крысята должны почувствовать вздутие соска и отреагировать на него энергичными сосательными движениями. Таким образом, питание крысят существенно зависит от уровня их бодрствования. По-видимому, уровень общей активности действительно оказывает существенное влияние на удерживание детенышем соска и поглощение молока. Голодный крысенок с пустым желудком более активен, чем сытый, и поэтому лучше чувствует вздутие соска и интенсивнее сосет. Видимо, в акте сосания у крысят общая активность играет такую же роль, как и в пищевом поведении голодных мясных мух (см. выше). Если крысят путем специальных воздействий постоянно поддерживать в бодрствующем состоянии, то они поглощают молока больше, чем может вместить их желудок. Лишь с 15-дневного возраста у них начинает,налаживаться такая же регуляция потребления пищи, как и у взрослых особей,— животные начинают соразмерять потребление пищи с потребностью в ней. [c.233] В последующем сходные эксперименты многократно воспроизводились, причем участки и границы разрушений, способы повреждения и взаимоотнощения между латеральной зоной гипоталамуса, медиальным пучком переднего мозга и другими отделами мозга были самыми различными. Кроме того, было показано, что электрическое раздражение латеральной зоны гипоталамуса обычно приводит к усиленному потреблению пищи. При регистрации импульсной активности отдельных нейронов этой зоны оказалось, что она возрастает при голодании. Все эти данные достаточно ясно показывают, что латеральная зона и медиальный пучок имеют ближайшее отношение к регуляции пищевого поведения, однако в вопросе о конкретных нервных структурах и механизмах, обеспечивающих эту регуляцию, мно- гое остается спорным. [c.236] Однако, несмотря на многочисленные неясности, были установлены два важных момента. Первый из них — то, что хотя через некоторое время после повреждения латеральной зоны гипоталамуса наступает значительная компенсация, у животных все же остается ряд необратимых дефектов, которые не только затрагивают пищевое поведение, но и глубоко нарушают поведение в целом. Некоторые из таких дефектов приведены в табл. 27.2. Нарушения, перечисленные под рубрикой пищевое поведение , свидетельствуют о том, что крысы, сохраняя жизнеспособность, все же значительно отличаются от нормальных животных. Все эти нарушения существенно ограничивают пищевое поведение уже одно угнетение слюноотделения сильно затрудняет потребление пищи (следует отметить, что электростимуляция латеральной зоны гипоталамуса, наоборот, вызывает обильное слюноотделение). Дефекты, перечисленные под рубрикой общее поведение , тоже свидетельствуют о серьезных последствиях повреждения латеральной зоны животные сонливы, малоподвижны, у них наблюдается угнетение эмоций и понижается устойчивость к стрессу. Очевидно, что все это должно способствовать и угнетению пищевого поведения. [c.236] Лищение воды — это фактор, который нетрудно контролировать в эксперименте. У животного, лишенного воды, возникает мощное побуждение мотивация), направленное на устранение дефицита жидкости путем питья. При изучении поведения количественной мерой мотивации могут служить усилия, затрачиваемые животным, или сила электрических ударов, которые оно готово перенести ради того, чтобы получить воду и компенсировать ее недостаток в организме. Таким образом, лишение воды — удобный тест, позволяющий исследовать как физиологические, так и поведенческие механизмы. Однако у человека потребление воды в значительной мере зависит от других факторов. Мы употребляем жидкости при приеме пищи, пьем кофе во время перерывов в работе. В гостях мы пьем коктейли, чтобы чувствовать себя свободнее в общении. Мы пьем, когда сухо во рту и, наконец, просто когда нам предлагают вкусные напитки. Поведение во всех этих случаях связано с возбуждением самых различных рецепторов вкусовых рецепторов ротовой полости и глотки, соматосенсорных рецепторов рта, глотки и пищевода, рецепторов растяжения, воспринимающих степень наполнения желудка и двенадцатиперстной кишки, рецепторов растяжения и осморецепторов воротной вены. Таким образом, потребление жидкости в нормальных условиях зависит от сложного сочетания разнообразных сигналов. У человека оно зависит также от привычек, и поэтому нередко мы пьем раньше, чем создается недостаток жидкости в организме. Благодаря нащим привычкам мы всегда получаем достаточно жидкости и не оказываемся в таких крайних ситуациях, когда необходимо срочно восполнить ее дефицит. [c.243] Вернуться к основной статье