ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Кинетические критерии естественного отбора и физико-химические и биологические факторы биологической эволюции из "Физико-химические факторы биологической эволюции" Осуществление естественного отбора по признаку кинетического совершенства в системе, способной к полиморфной кристаллизации (матричным синтезам). [c.19] Принципиальная возможность анализа наиболее вероятных путей биологической эволюции на основе оценки величин кинетического, биологического совершенства и эволюционного потенциала. [c.19] Для того чтобы пояснить смысл понятия кинетического совершенства, продолжим аналогию между размножением и борьбой за существование живых организмов и кристаллов. [c.19] Представим себе, что некая жидкость может с одинаковой вероятностью кристаллизоваться в различных кристаллических модификациях, т. е. имеется система, способная к полиморфной кристаллизации. [c.19] В нашем абстрактном случае любая возможная кристаллическая форма имеет одну и ту же вероятность появиться в данных условиях. Отсюда следует, что в этих условиях термодинамическая выгодность любой формы одинакова. [c.19] Тогда эта кинетически более совершенная, хотя термодинамически и нестабильная форма за счет свободной энергии, выделяющейся из сопряженно катализируемой реакции, будет все более заметно преобладать над другими формами. Теперь сделаем следующий важный шаг — допустим, что наша система, способная к полиморфной кристаллизации, находится в потоке излучения или каких-то иных внешних воздействий, которые могут стимулировать образование новых вариантов кристаллов, увеличивать разнообразие реализованных форм. [c.20] Среди таких измененных, мутантных форм могут оказаться и кинетически более совершенные, т. е, способные к более быстрой кристаллизации и (или) к катализу экзэргонических сопряженных реакций. Ясно, что такие мутантные формы имеют шансы заполнить большую часть объема. При этом новом условии — изменчивости — наша система будет развиваться в направлении отбора кинетически все более совершенных форм. [c.20] Из изложенных выше соображений следует, что при возможности полиморфной кристаллизации, при наличии разных кинетических (в том числе каталитических) свойств у разных кристаллических форм, при возможности изменчивости кристаллических форм в результате тепловых флуктуаций йли иных причин (мутации), осуществляется естественный ( ) отбор форм, способных ко все более быстрому размножению, т. е. к кристаллизации по затравке данного вида. [c.20] В результате происходит развитие, смена форм в направлении все большего кинетического совершенства. Эти все более совершенные формы могут (и должны быть) термодинамически все менее вероятными и все более сложными. [c.20] Я все время подчеркиваю определяющую роль кинетических факторов в процессе эволюции. Ясно, однако, что любая изолированная система будет следовать термодинамическим законам И арена эволюции данной системы, ее ареал будет заполнен в конце концов не наиболее совершенными кинетически, а наиболее вероятными, и, следовательно, наиболее термодинамически устойчивыми формами. [c.20] Действительно, вероятность того, что в данный момент существует какая-либо форма, равна 1. Этого достаточно, чтобы начался естественный отбор (при выполнении указанных выше условий). [c.21] основной чертой процесса биологической эволюции является определяющая роль, доминирование кинетических, а не термодинамических закономерностей. Это противотермодинами-ческое развитие системы в направлении все большего кинетического совершенства осуществляется при возможности использования свободной энергии, освобождающейся при каком-либо экзэргоническом процессе. Очевидный механизм эволюционного кинетического совершенствования — случайная или закономерная изменчивость объектов эволюции, сохранение кинетически более совершенных и несохранение менее совершенных вариантов в ходе естественного отбора. Сказанное о естественном отборе в системе с полиморфной кристаллизацией верно для кристаллов любой природы. Однако абсолютная величина интенсивности кристаллизации, предельно возможное кинетическое совершенство зависят от природы кристаллов. Кинетические свойства кристаллов определяются природой элементов кристаллической решетки. Скорость кристаллизации, каталитические свойства поверхности кристаллов зависят от физико-химического разнообразия этих элементов и от величины удельной поверхности кристаллов, поскольку матричный механизм основан в принципе на поверхностном взаимодействии. [c.22] Важно подчеркнуть, что кинетические свойства становятся критерием естественного отбора в определенных условиях при ограниченности реакционного объема (возможного ареала), при ограниченности количества вещества, могущего быть превращенным в вещества данного вида, при ограниченности интенсивности потока энергии, поступающей в эволюционирующую систему. [c.22] Эти оценки для наглядности представлены в табл. 1. [c.23] Таким образом, 1%-ное различие в величинах е уже через 460 поколений приведет к 100-кратному превышению массы вида А над массой вида В (а=10 ). [c.23] Таким образом, приведенные выше численные оценки — лишь иллюстрация высокой эффективности естественного отбора после выхода на экспоненту , когда небольшие различия в итоговой интенсивности размножения — в кинетическом совершенстве — учитываются естественным отбором. [c.24] Попробуем ответить на эти вопросы. Действительно, при полиморфной кристаллизации в идеализированных условиях критерием отбора одной из многих равновероятных кристаллических форм является скорость кристаллизации. Чтобы измерить кинетическое совершенство разных кристаллических форм, следует измерить скорость заполнения ими данного объема (ареала) при прочих равных условиях. Процедура ее измерения должна состоять во внесении затравок соответствующих кристаллических форм в способную к кристаллизации жидкость и в определении скорости кристаллизации по данной затравке. [c.24] Однако в биологических системах сравниваемые формы могут очень сильно различаться. Можно ли количественно сопоставлять кинетическое совершенство бактерии и слона Очевидно, нет. Формы, способные строить себя за счет разных исходных веществ, не конкурируют друг с другом за материал. Забравшись в недоступную другим экологическую нишу, некий вид может на более или менее длительное время выйти из-под давления естественного отбора и перерабатывать вещества среды в вещества своего вида значительно медленнее, чем виды, принадлежащие другим направлениям эволюции. Таким образом, h служит критерием отбора лишь при прочих равных условиях, при одинаковых условиях существования. Эти прочие равные условия соблюдаются только в момент возникновения новых форм, в самом начале дивергенции, в самом начале вытеснения менее совершенного более совершенным. Дивергентная эволюция приводит к заполнению под давлением естественного отбора всех возможных для данного направления эволюции экологических ниш. В каждой нише рано или поздно окажется вид с предельно возможным в данных условиях кинетическим совершенством. Заполнение всех возможных экологических, ниш А. И. Северцов [255] назвал идиоадатацией. [c.24] Однако в процессе естественного отбора могут возникнуть новые эволюционные идеи , новые принципы жизнедеятельности, допускающие новую серию эволюционных приспособлений, новую волну заполнения всего разнообразия экологических ниш (в том числе и заполненных ранее). Такие новые принципы приспособления, резкие увеличения эволюционного потенциала Северцов назвал ароморфозами. Старые обитатели различных экологических ниш будут вытесняться новыми (как были вытеснены некогда рептилии млекопитающими, папоротники — цветковыми растениями и т. п.) и их вытеснение будет осуществляться снова по критерию / — в каждой экологической нище будет разыгрываться своя драма старый хозяин должен будет сойти со сцены, уступить свое место новому [391]. [c.25] Следовательно, критерий /, действует при заполнении данной экологической ниши в ходе идиоадаптации, все более совершенного приспособления к жизни в данных условиях, т. е. все большей специализации на базе общего ароморфоза и при вытеснении организмов низшего эволюционного уровня представителями более высокого уровня при появлении нового ароморфоза. [c.25] Вернуться к основной статье