ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Окислительный процесс в митохондриях начинается при образовании в матриксе достаточного количества ацетилСоА из пирувата и жирных кислот из "Молекулярная биология клетки Том 3" Как уже отмечалось, топливом для окислительного метаболизма митохондрий служат главным образом жирные кислоты и пируват, образующийся в результате гликолиза в цитозоле. Эти вещества избирательно транспортируются из цитозоля в митохондриальный матрикс, где распадаются до двухуглеродных ацетильных групп, присоединенных к СоА (рис. 9-8). В составе молекулы ацетил-СоА каждая ацетильная группа поступает затем в цикл лимонной кислоты для дальнейшего расщепления. Процесс заканчивается прохождением по дыхательной цепи богатых энергией электронов, извлеченных из ацетильной группы. [c.10] Матрикс. Матрикс содержит высококонцентрированную смесь из сотен различных ферментов, в том числе ферменты, необходимые для окисления пирувата и жирных кислот, и ферменты цикла лимонной кислоты. Кроме того, там находятся несколько идентичных копий митохондриальной ДНК, специфические митохондриальные рибосомы, тРНК и различные ферменты, участвующие в экспрессии митохондриального генома. [c.11] Наружная мембрана. Так как наружная мембрана содержит белок, образующий широкие каналы, она проницаема для всех молекул массой до 100000 дальтон. Кроме того, в состав этой мембраны входят ферменты, превращающие липиды в реакционноспособные интермедиаты, которые затем участвуют в метаболических процессах, протекающих в матриксе. [c.11] Межмембранное пространство. Здесь находится несколько ферментов, которые используют выходящий из матрикса АТР для фосфорилирования других нуклеотидов. [c.11] Молекула жира состоит из трех остатков жирных кислот, присоединенных эфирными связями к молекуле глицерола. Такие триацилглицеролы (триглицериды) неполярны и практически нерастворимы в воде-в цитозоле они образуют жировые капельки. В адипоцитах-ютетках жировой ткани-одна большая капля жира занимает почти весь клеточный объем. В сердечной мышце и других тканях, использующих энергию окисления жирных кислот, тоже имеются жировые капельки, но гораздо меньшего размера. Часто такие капельки тесно связаны с митохондриями (рис. 9-9). Во всех клетках в наружной и внутренней митохондриальных мембранах имеются ферменты, которые переносят извлекаемые из жиров жирные кислоты в матрикс митохондрий. Здесь молекула жирной кислоты постепенно подвергается полному расщеплению в цикле реакций, за один оборот которого она укорачивается на два углеродных атома с образованием одной молекулы ацетил-СоА (рис. 9-10). Затем происходит дальнейшее окисление ацетил-СоА в цикле лимонной кислоты. [c.12] Кроме того, в результате этой реакции синтезируется одна молекула АТР (через GTP как промежуточный продукт) путем фосфорилирования, подобно тому как это происходит при гликолизе (разд. 2.3.2). Но основной вклад цикла лимонной кислоты в метаболизм-это извлечение высокоэнергетических электронов из молекулы ацетил-СоА, происходящее при превращении двух угле-родов этой молекулы в Oj. Эти электроны оказываются в NADH и FADHj и передаются затем в дыхательную цепь внутренней митохондриальной мембраны (рис. 9-13). [c.15] Градиент pH (АрН) заставляет ионы Н переходить обратно в матрикс и вытягивает из него ионы ОН . Под действием мембранного потенциала (А ) любой положительно заряженный ион стремится проникнуть в матрикс. [c.19] Электрохимический градиент служит источником так называемой протонодвижущей силы, измеряемой в милливольтах (мВ). Так как градиент pH (АрН) в 1 единицу pH эквивалентен мембранному потенциалу в 60 мВ, протонодвижущая сила будет равна Axj/ - 60 (АрН). В типичной клетке эта сила в дышащей митохондрии составляет около 220 мВ и складьшается из мембранного потенциала в 160 мВ и градиента pH в - 1 единицу pH. [c.20] Внутренняя мембрана митохондрий отличается необычно высоким содержанием белка-в весовом выражении в ней примерно 70% белка и 30% липидов. Многие из этих белков относятся к цепи переноса электронов, поддерживающей протонный градиент на внутренней мембране. Другой важный компонент белковой природы-фермент, катализирующий синтез АТР. Этот фермент, АТР-синтетаза, представляет собой большой белковый комплекс, через который протоны перетекают обратно в матрикс по электрохимическому градиенту. Подобно турбине, этот белковый комплекс превращает одну форму энергии в другую, образуя АТР из ADP и неорганического фосфата в митохондриальном матриксе в ходе реакции, сопряженной с переходом протонов в матрикс (рис. 9-21). [c.20] По мере прохождения высокоэнергетических электронов по дыхательной цепи протоны откачиваются из матрикса в каждом из трех ее участков, запасающих энергию. В результате этого между двумя сторонами внутренней мембраны возникает электрохимический протонный градиент, под действием которого протоны возвращаются обратно в матрикс через АТР-синтетазу - трансмембранный ферментный комплекс, использующий энергию протонного тока для синтеза АТР из ADP и Р . [c.20] Но синтез АТР-это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента. В матриксе, где находятся ферменты, участвующие в цикле лимонной кислоты и других метаболических реакциях, необходимо поддерживать высокие концентрации различных субстратов в частности, для АТР-синтетазы требуются ADP и фосфат. Это означает, что через обычно непроницаемую мембрану должны проходить разнообразные субстраты. Обмен с цитозолем осуществляется с помощью ряда важных транспортных белков, встроенных во внутреннюю мембрану. Во многих случаях эти белки активно переносят определенные молекулы против их электрохимических градиентов, т. е. осуществляют процесс, требующий затраты энергии. Для ряда метаболитов источником этой энергии служит сопряжение с транспортом каких-то других молекул, перемещающихся вниз по электрохимическому градиенту (разд. 6.4.2). Например, в транспорте ADP участвует система антипорта ADP-ATP при переходе каждой молекулы ADP в матрикс из него выходит наружу одна молекула АТР, причем перенос последней осуществляется по электрохимическому градиенту. В то же время система симпорта сопрягает передвижение фосфата внутрь митохондрии с направленным туда же потоком Н протоны входят в матрикс по градиенту и при этом тащат за собой фосфат. Подобным образом переносится в матриксе и важнейшее топливо для митохондрий-пируват (рис. 9-22). [c.21] Вернуться к основной статье